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7.2.2 : Conifères et Gnétophytes - Biologie


Objectifs d'apprentissage

  • Utilisez les caractéristiques morphologiques et les traits d'histoire de vie pour distinguer les conifères des autres plantes.
  • Reliez les adaptations des conifères aux environnements secs et/ou froids.
  • Identifier les structures et les phases du Pinus cycle de la vie; connaître leur ploïdie.
  • Utilisez les caractéristiques morphologiques et les traits d'histoire de vie pour distinguer les gnetophytes des autres plantes.
  • Décrire les traits que les gnetophytes partagent avec les angiospermes.

Bien que les gnetophytes aient été difficiles à placer, phylogénétiquement, des études génétiques récentes les placent comme sœurs des Pinaceae (famille des pins, émergeant des conifères. Voir cet article en libre accès pour les travaux génétiques récents sur les relations évolutives entre les gymnospermes.

Conifères

Les conifères sont la lignée de gymnospermes la plus riche en espèces. D'après les archives fossiles, nous pensons qu'il y avait plus de 20 000 espèces de conifères. Cependant, leur diversité a diminué avec les dinosaures. Actuellement, il existe environ 600 espèces existantes. Ces plantes étonnantes représentent certains des organismes les plus anciens, les plus hauts et les plus massifs de la planète. Bien qu'elles soient actuellement peu diversifiées, ces plantes étonnantes représentent 30% des forêts de la Terre.

Les conifères sont les plus connus et les plus importants sur le plan économique parmi les gymnospermes. Les conifères comprennent le plus grand et le plus ancien de tous les organismes vivants. Un séquoia (Séquoia sempervirens) poussant en Californie mesure près de 122 mètres de haut. Pins bristlecone (Pinus longaïeva, Figure (PageIndex{1})) poussant dans les montagnes de l'est de la Californie, certaines ont plus de 5 000 ans. Séquoias géants (Sequiadendron giganteum) La plupart d'entre eux sont des arbres à feuilles persistantes tempérées, mais certains sont à feuilles caduques, comme le mélèze (Larix) et le séquoia de l'aube (métaséquoia). La tige a une grande quantité de xylème, un petit liège et une minuscule moelle. Les graines sont distribuées par le vent et les animaux.

Remarque : Les Pinacées sont actuellement la plus grande famille de conifères, de sorte que de nombreux exemples de ce groupe de gymnospermes seront du genre type Pinus (pins).

Feuilles xérophytes chez les conifères

Les feuilles xérophytes sont adaptées pour résister aux conditions de sécheresse. Chez les conifères, nous voyons une large gamme de feuilles xérophytes avec différentes morphologies qui peuvent être façonnées par leur environnement local. Considérez les feuilles du séquoia côtier et du séquoia géant (Figure (PageIndex{2-3})). Bien que ces deux arbres appartiennent à des genres différents...Séquoia et Séquoiadendron, respectivement - ce sont des taxons frères. Cependant, le séquoia côtier s'est adapté à la vie sur la côte, où le séquoia géant a évolué dans les forêts intérieures de plus haute altitude avec des conditions climatiques beaucoup plus extrêmes. Comment cela se voit-il dans la structure de leurs feuilles ?

Dans une aiguille de pin typique (Figure (PageIndex{4})), une épaisse cuticule entoure l'extérieur, recouvrant l'épiderme. Sous l'épiderme se trouvent plusieurs couches de petites cellules serrées : l'hypoderme. Les stomates sont enfoncés, situés dans l'hypoderme. Sous l'hypoderme se trouvent les cellules du mésophylle très invaginées. Plus à l'intérieur se trouve un anneau de cellules subérisées appelé endoderme, tout comme dans la racine, qui entoure le tissu vasculaire. Le tissu transfusionnel est situé entre l'endoderme et le tissu vasculaire.

Il existe également des canaux de résine qui sonnent l'aiguille, apparaissant comme des trous entourés de petites cellules. Ces sécrètent résine pour protéger la plante. La résine est un fluide collant riche en composés qui protègent la plante. Il coule à travers des canaux dans les tiges, les racines et les feuilles et peut se précipiter pour combler une plaie. La résine peut gommer les parties buccales des insectes herbivores, offrir une défense chimique contre les bactéries et les champignons pathogènes et durcir pour refermer la plaie (un peu comme une gale).

Reproduction dans les conifères

Contrairement aux autres gymnospermes, les conifères sont monoïque, ce qui signifie que megastrobili et microstrobili sont produits sur la même plante. En général, les mégastrobiles ont tendance à être plus gros et à vivre plus longtemps, tandis que les microstrobiles sont plus petits et éphémères, se désintégrant après la dispersion du pollen (voir la figure (PageIndex{5-6})). Certains conifères, comme les genévriers (Genévrier) et des ifs (Taxus), n'ont pas de cônes ligneux et ont des écailles charnues. En tout, le cycle de vie des conifères prend jusqu'à deux ans. Les conifères n'ont pas de spermatozoïdes flagellés; leurs gamètes mâles immobiles (spermaties) se déplacent à l'intérieur d'un long tube pollinique à croissance rapide.

Les cônes femelles sont plus gros que les cônes mâles et sont positionnés vers le haut de l'arbre ; les petits cônes mâles sont situés dans la partie inférieure de l'arbre. Parce que le pollen est répandu et soufflé par le vent, cet arrangement rend difficile l'autopollinisation d'un gymnosperme.

Cônes de graines

Le megastrobilus, ou cône de graine, est composé de mégasporophylles disposées en spirale appelées écailles ovulifères (Figure (PageIndex{7})). Chaque écaille produit deux mégasporanges, qui contiennent un mégasporocyte diploïde (également appelé cellule mère mégaspore). Chaque mégasporocyte subit une méiose. Une seule des quatre cellules produites survivra pour devenir un mégagamétophyte haploïde et les trois autres mourront. Le mégagamétophyte fait partie de l'ovule et contient des archégones, chacun avec un ovule à l'intérieur (Figure (PageIndex{8})). Le mégagamétophyte est retenu dans le mégasporange, qui devient le nucelle. Autour du nucelle se trouve le tégument, qui est initialement en continuité avec l'écaille ovulifère et présente une petite ouverture appelée micropyle.

Cônes de pollen

Les microstrobili (cônes de pollen) sont formés de microsporophylles qui se chevauchent et portent de multiples microsporanges. Dans le microsporange, il existe des microsporocytes (également appelés cellules mères de microspores), des cellules diploïdes qui subissent une méiose pour produire des microspores haploïdes. Les microspores se développent par mitose en microgamétophytes, AKA pollen, dans le microsporange. Le microgamétophyte chez les gymnospermes est le grain de pollen « ailé » à quatre cellules.

Au sein du grain de pollen (Figure (PageIndex{9})), il existe un cellule générative, une cellule tubulaire, et deux cellules prothalles. De chaque côté du grain de pollen, deux structures en forme d'ailes appelées sacs aériens peut aider à orienter le grain de pollen vers l'ovule.

Un grain de pollen sera transporté par le vent et, s'il a de la chance, il atterrira sur un cône de graines. Le cône de graines a une goutte de liquide sucré (un goutte de pollen) qu'il sécrète, puis se rétracte, attirant le pollen vers l'ovule. Cela stimule la cellule du tube à germer un Tube de pollen, tandis que la cellule générative se divise par mitose pour produire deux spermaties (pas de flagelles). Ces spermaties voyagent avec le tube pollinique, à travers le micropyle, et dans un archégone où l'on va féconder un ovule (Figure (PageIndex{10-11})). Il faut environ un an pour que le tube pollinique se développe et migre vers le gamétophyte femelle ! Lorsque la fécondation se produit, le micropyle se ferme et le tégument devient le tégument.

Figure (PageIndex{10}): Cette série de micrographies montre des gamétophytes gymnospermes mâles et femelles. (a) Ce cône mâle, montré en coupe transversale, a environ 20 microsporophylles, dont chacune produit des centaines de gamétophytes mâles (grains de pollen). (b) Les grains de pollen sont visibles dans cette microsporophylle unique. (c) Cette micrographie montre un grain de pollen individuel. (d) Cette coupe transversale d'un cône femelle montre des portions d'environ 15 mégasporophylles. (e) L'ovule peut être vu dans cette seule mégasporophylle. (f) Dans cet ovule unique se trouvent la cellule mère mégaspore (MMC), le micropyle et un grain de pollen. (crédit : modification du travail de Robert R. Wise ; données de la barre d'échelle de Matt Russell)

Le zygote grandira et se développera comme un embryon au sein de la graine, nourri par le tissu mégagamétophyte, ainsi que par le nucelle (Figure (PageIndex{12})). Les écailles des cônes sont fermées pendant le développement de la graine. Le développement des graines prend encore un à deux ans. Une fois que la graine est prête à être dispersée, les bractées des cônes femelles s'ouvrent pour permettre la dispersion de la graine ; aucune formation de fruit n'a lieu car les graines de gymnosperme n'ont pas de couverture. La graine sera dispersée par le vent ou les animaux et germera pour redevenir un pin diploïde.

Le cycle de vie complet

La vidéo (PageIndex{1}) est une animation commentée extrêmement utile du cycle de vie du pin. Vous devriez regarder cette vidéo ou une autre procédure pas à pas du cycle de vie du pin avant d'essayer d'interpréter le diagramme complexe (Figure (PageIndex{13})).

Gnétophytes

Gnétophytes sont un petit groupe avec seulement trois genres qui, à l'exception de leurs feuilles opposées, ne semblent pas du tout similaires : éphédra, Welwitschia, et Gnetum. éphédra sont des arbustes sans feuilles du désert ressemblant à des prêles, Gnetum sont des arbres tropicaux, et Welwitschia sont d'étranges plantes du désert qui forment deux grandes feuilles à croissance continue (Figure (PageIndex{14})). Les gnetophytes représentent un groupe anatomiquement et génétiquement difficile à classer. Ils ont plusieurs traits en commun avec les angiospermes, tels que des éléments vasculaires dans le xylème, une double fécondation et une couverture sur leurs graines. Même leurs feuilles ressemblent à des angiospermes, avec une nervation en filet. Cependant, ces traits ont évolué de manière convergente, ce qui signifie que les angiospermes et les gnetophytes ont chacun développé ces traits séparément. Génétiquement, des études récentes ont placé les gnetophytes comme groupe frère des Pinaceae (famille des pins) au sein des conifères. Cela signifierait que les pins, les sapins et les épicéas sont plus étroitement liés à d'étranges gnetophytes comme éphédra qu'ils ne le sont pour d'autres conifères comme les séquoias, les cèdres et l'if du Pacifique. Cependant, la vraie nature de cette relation évolutive reste trouble et controversée.

éphédra a archégonie, mais dans Gnetum et Welwitschia ils sont réduits. D'autre part, éphédra et Gnetum ont double fertilisation, un processus que vous verrez dans les angiospermes où les deux noyaux mâles fusionnent avec les cellules du gamétophyte femelle. La double fécondation chez les gnetophytes donne deux embryons concurrents, et un seul d'entre eux survivra dans la future graine.

Les deux Gnetum et Welwitschia ont des éléments vasculaires (comme les angiospermes). Gnetum a également des feuilles opposées ressemblant à des angiospermes avec une nervation en filet, comme le caféier (cependant, cela est probablement le résultat d'une modification de la nervation dichotomique). Les ovules sont solitaires et recouverts d'un tégument externe supplémentaire; les gamètes mâles sont des spermatozoïdes se déplaçant avec le tube pollinique au lieu de nager (pas de flagelles).

Welwitschia est probablement le plus remarquable parmi les gnetophytes. Il n'y a qu'une seule espèce et elle n'est présente que dans le désert namibien. La meilleure façon de décrire cette plante est un « semis envahi par la végétation ». Il a un petit tronc avec deux larges feuilles qui ont des nervations parallèles. L'épaississement secondaire est anormal, le bois a des vaisseaux. Cette plante est pollinisée par les insectes et ses graines ailées sont dispersées par le vent. La fécondation n'est pas double, mais, avec les tubes polliniques, implique des structures intéressantes : les tubes prothalles qui poussent à partir du gamétophyte femelle et rencontrent les tubes polliniques.

Caractéristiques des Gnétophytes

  • Caractéristiques semblables à celles des angiospermes : éléments vasculaires, double fécondation, enveloppes d'ovules ressemblant à des fruits
  • Dioïque. Les plantes femelles ont des ovules couverts, tandis que les plantes mâles ont des cônes de pollen.
  • Feuilles xérophytes avec disposition opposée
  • Principalement pollinisé par les insectes ; les graines aux couleurs vives sont dispersées par les oiseaux

Welwitschia mirabilis

Cette étrange plante pousse dans le désert de Namibie. Il a deux grandes feuilles qui poussent à partir d'un méristème basal. Au fur et à mesure que la plante vieillit, les feuilles se fendent et commencent à ressembler à de nombreux longs tentacules (Figure (PageIndex{15})). Les extrémités des feuilles sont déchiquetées, car ce sont les parties les plus anciennes. Les feuilles sont luisantes et la nouaison est sèche, signe de leur caractère xérophyte. Au centre, là où les deux feuilles se rencontrent, les plantes produiront soit des mégastrobiles, soit des microstrobiles (Figure (PageIndex{16})).

Éphédra

éphédra spp. ont des feuilles opposées en forme d'écailles produites sur des tiges photosynthétiques coriaces. Ils produisent des mégastrobiles gonflés qui ressemblent à des fruits (Figure (PageIndex{17})), et les microstrobiles ont extrudé des microsporanges, les faisant ressembler à des chatons (un type d'inflorescence produit par certains angiospermes, (Figure (PageIndex{18 })). Certains éphédra les espèces produisent des alcaloïdes qui ont été extraits pour un usage stimulant, y compris l'éphédrine et la pseudoéphédrine.

Gnetum

Gnetum spp. pourrait facilement être confondu avec des plantes à fleurs. Ils produisent des feuilles avec une nervation en filet et des megastrobili ressemblant à des fruits. Ces plantes sont limitées aux zones tropicales et prennent généralement un port arborescent.


De nombreux conifères sont capables de survivre à des températures extrêmement froides. Mais si vous en plantez un, faites-le lorsque le sol est encore un peu chaud. Cela aidera les racines de votre conifère à s'adapter au nouveau lieu de croissance.

Choisissez une zone où le sol est bien drainé et légèrement acide. Cette zone doit recevoir beaucoup de soleil. Pour la plupart des espèces de conifères, une zone de plein soleil est le meilleur emplacement. Cependant, si vous vivez dans un climat chaud, un peu d'ombre l'après-midi peut être bénéfique.


Évolution des plantes à graines

Les premières plantes à coloniser la terre étaient très probablement étroitement liées aux mousses modernes (bryophytes) et seraient apparues il y a environ 500 millions d'années. Ils ont été suivis par les hépatiques (également les bryophytes) et les plantes vasculaires primitives - les ptérophytes - dont dérivent les fougères modernes. Le cycle de vie des bryophytes et des ptérophytes est caractérisé par l'alternance des générations, comme les gymnospermes et les angiospermes, ce qui distingue les bryophytes et les ptérophytes des gymnospermes et des angiospermes est leur besoin reproductif en eau. L'achèvement du cycle de vie des bryophytes et des ptérophytes nécessite de l'eau car le gamétophyte mâle libère des spermatozoïdes, qui doivent nager - propulsés par leurs flagelles - pour atteindre et féconder le gamète ou l'œuf femelle. Après la fécondation, le zygote mûrit et se développe en un sporophyte, qui à son tour formera des sporanges ou des "vaisseaux de spores". Dans les sporanges, les cellules mères subissent une méiose et produisent les spores haploïdes. La libération de spores dans un environnement approprié conduira à la germination et à une nouvelle génération de gamétophytes.

Chez les plantes à graines, la tendance évolutive a conduit à une génération dominante de sporophytes, et en même temps, à une réduction systématique de la taille du gamétophyte : d'une structure visible à un amas microscopique de cellules enfermées dans les tissus du sporophyte. Alors que les plantes vasculaires inférieures, comme les lycopodes et les fougères, sont pour la plupart homospores (ne produisent qu'un seul type de spore), toutes les plantes à graines, ou spermatophytes, sont hétérospores. Ils forment deux types de spores : les mégaspores (femelles) et les microspores (mâles). Les mégaspores se transforment en gamétophytes femelles qui produisent des œufs, et les microspores mûrissent en gamétophytes mâles qui génèrent des spermatozoïdes. Parce que les gamétophytes mûrissent dans les spores, ils ne vivent pas librement, comme le sont les gamétophytes d'autres plantes vasculaires sans pépins. Les plantes hétérosporées sans pépins sont considérées comme les précurseurs évolutifs des plantes à graines.

Les graines et le pollen - deux adaptations essentielles à la sécheresse et à la reproduction qui ne nécessite pas d'eau - distinguent les plantes à graines des autres plantes vasculaires (sans pépins). Les deux adaptations ont été nécessaires pour la colonisation des terres commencée par les bryophytes et leurs ancêtres. Les fossiles placent les premières plantes à graines distinctes il y a environ 350 millions d'années. Le premier enregistrement fiable des gymnospermes date leur apparition à la période pennsylvanienne, il y a environ 319 millions d'années (tableau 1). Les gymnospermes ont été précédés par progymnospermes, les premières plantes à graines nues, apparues il y a environ 380 millions d'années. Les progymnospermes étaient un groupe de plantes de transition qui ressemblaient superficiellement à des conifères (porteurs de cônes) car ils produisaient du bois à partir de la croissance secondaire des tissus vasculaires, mais ils se reproduisaient toujours comme des fougères, libérant des spores dans l'environnement. Les gymnospermes dominaient le paysage au début (Trias) et au milieu (Jurassique) du Mésozoïque. Les angiospermes ont dépassé les gymnospermes au milieu du Crétacé (il y a environ 100 millions d'années) à la fin du Mésozoïque et constituent aujourd'hui le groupe de plantes le plus abondant dans la plupart des biomes terrestres.

Le pollen et la graine étaient des structures innovantes qui ont permis aux plantes à graines de rompre leur dépendance à l'eau pour la reproduction et le développement de l'embryon, et de conquérir la terre ferme. Les grains de pollen sont les gamétophytes mâles, qui contiennent les spermatozoïdes (gamètes) de la plante. Le petit haploïde (1m) les cellules sont enfermées dans une couche protectrice qui empêche la dessiccation (dessèchement) et les dommages mécaniques. Les grains de pollen peuvent voyager loin de leur sporophyte d'origine, propageant les gènes de la plante. Les la graine offre la protection de l'embryon, la nourriture et un mécanisme pour maintenir la dormance pendant des dizaines voire des milliers d'années, garantissant que la germination peut se produire lorsque les conditions de croissance sont optimales. Les graines permettent donc aux plantes de disperser la génération suivante à la fois dans l'espace et dans le temps. Avec de tels avantages évolutifs, les plantes à graines sont devenues le groupe de plantes le plus réussi et le plus familier, en partie à cause de leur taille et de leur apparence frappante.

Évolution des gymnospermes

Figure 2. Cette feuille fossilisée provient de Glossopteris, une fougère à graines qui a prospéré au Permien (il y a 290-240 millions d'années). (crédit : D.L. Schmidt, USGS)

La plante fossile Elkinsia polymorphe, une "fougère à graines" de la période dévonienne, il y a environ 400 millions d'années, est considérée comme la première plante à graines connue à ce jour. Les fougères à graines (figure 2) produisaient leurs graines le long de leurs branches sans structures spécialisées. Ce qui fait d'elles les premières vraies plantes à graines, c'est qu'elles ont développé des structures appelées cupules pour enfermer et protéger les ovule-le gamétophyte femelle et les tissus associés-qui se développe en une graine lors de la fécondation. Les plantes à graines ressemblant aux fougères arborescentes modernes sont devenues plus nombreuses et plus diversifiées dans les marais houillers de la période carbonifère.

Les archives fossiles indiquent que les premiers gymnospermes (progymnospermes) sont très probablement originaires de l'ère paléozoïque, au cours de la période du Dévonien moyen : il y a environ 390 millions d'années. Après les périodes humides du Mississippien et du Pennsylvanien, dominées par les fougères géantes, la période du Permien est sèche. Cela a donné un avantage reproductif aux plantes à graines, qui sont mieux adaptées pour survivre aux périodes de sécheresse.

Figure 3. Cette forêt boréale (taïga) abrite des plantes basses et des conifères. (crédit : L.B. Brubaker, NOAA)

Les Ginkgoales, un groupe de gymnospermes avec une seule espèce survivante-le Gingko biloba—furent les premiers gymnospermes à apparaître au Jurassique inférieur. Les gymnospermes se sont développés à l'ère mésozoïque (il y a environ 240 millions d'années), supplantant les fougères dans le paysage et atteignant leur plus grande diversité à cette époque. La période jurassique était autant l'âge des cycadales (gymnospermes ressemblant à des palmiers) que l'âge des dinosaures. Les gingkoales et les conifères plus familiers parsèment également le paysage. Bien que les angiospermes (plantes à fleurs) soient la principale forme de vie végétale dans la plupart des biomes, les gymnospermes dominent encore certains écosystèmes, tels que la taïga (forêts boréales) et les forêts alpines à haute altitude (Figure 3) en raison de leur adaptation au froid et conditions de croissance sèches.

Graines et pollen comme adaptation évolutive à la terre ferme

Figure 4. Ce pollen fossilisé provient d'un noyau de marais Buckbean trouvé dans le parc national de Yellowstone, Wyoming. Le pollen est grossi 1054 fois. (crédit : R.G. Baker, données de la barre d'échelle USGS de Matt Russell)

Contrairement aux spores de bryophytes et de fougères (qui sont des cellules haploïdes dépendantes de l'humidité pour le développement rapide des gamétophytes), les graines contiennent un embryon diploïde qui germera en un sporophyte. Le tissu de stockage pour soutenir la croissance et un manteau protecteur donnent aux graines leur avantage évolutif supérieur. Plusieurs couches de tissu durci empêchent la dessiccation et libèrent la reproduction du besoin d'un approvisionnement constant en eau. De plus, les graines restent dans un état de dormance - induit par la dessiccation et l'hormone acide abscissique - jusqu'à ce que les conditions de croissance deviennent favorables. Qu'elles soient soufflées par le vent, flottant sur l'eau ou emportées par les animaux, les graines sont dispersées dans une zone géographique en expansion, évitant ainsi la concurrence avec la plante mère.

Les grains de pollen (figure 4) sont des gamétophytes mâles et sont transportés par le vent, l'eau ou un pollinisateur. Toute la structure est protégée de la dessiccation et peut atteindre les organes féminins sans dépendre de l'eau. Les gamètes mâles atteignent le gamétophyte femelle et le gamète de l'ovule par un tube pollinique : une extension d'une cellule dans le grain de pollen. Le sperme des gymnospermes modernes est dépourvu de flagelles, mais chez les cycadales et les Ginkgo, les spermatozoïdes possèdent encore des flagelles qui leur permettent de nager dans le Tube de pollen au gamète femelle cependant, ils sont enfermés dans un grain de pollen.

Évolution des angiospermes

Figure 5. Cette empreinte de feuille montre un Ficus speciosissima, une angiosperme qui a prospéré au Crétacé. (crédit : W. T. Lee, USGS)

Les archives fossiles incontestées situent l'apparition massive et la diversification des angiospermes du milieu à la fin de l'ère mésozoïque. Les angiospermes (« graine dans un vaisseau ») produisent une fleur contenant des structures reproductrices mâles et/ou femelles. Des preuves fossiles (figure 5) indiquent que les plantes à fleurs sont apparues pour la première fois dans le Crétacé inférieur, il y a environ 125 millions d'années, et se sont rapidement diversifiées au Crétacé moyen, il y a environ 100 millions d'années.

Les traces antérieures d'angiospermes sont rares. Le pollen fossilisé récupéré du matériel géologique du Jurassique a été attribué aux angiospermes. Quelques roches du Crétacé inférieur montrent des empreintes claires de feuilles ressemblant à des feuilles d'angiospermes. Au milieu du Crétacé, un nombre impressionnant de plantes à fleurs diverses envahissent les archives fossiles. La même période géologique est également marquée par l'apparition de nombreux groupes d'insectes modernes, dont les insectes pollinisateurs qui ont joué un rôle clé dans l'écologie et l'évolution des plantes à fleurs.

Bien que plusieurs hypothèses aient été avancées pour expliquer cette profusion soudaine et cette variété de plantes à fleurs, aucune n'a recueilli le consensus des paléobotanistes (scientifiques qui étudient les plantes anciennes). De nouvelles données en génomique comparative et en paléobotanique ont cependant permis d'éclairer l'évolution des angiospermes. Plutôt que d'être dérivés des gymnospermes, les angiospermes forment un clade frère (une espèce et ses descendants) qui s'est développé en parallèle avec les gymnospermes. Les deux structures innovantes de fleurs et de fruits représentent une stratégie de reproduction améliorée qui a servi à protéger l'embryon, tout en augmentant la variabilité et l'étendue génétiques. Les paléobotanistes débattent pour savoir si les angiospermes ont évolué à partir de petits buissons ligneux ou étaient des angiospermes basaux liés aux graminées tropicales. Les deux points de vue s'appuient sur des études cladistiques, et l'hypothèse dite du magnoliide ligneux - qui propose que les premiers ancêtres des angiospermes étaient des arbustes - offre également des preuves biologiques moléculaires.

L'angiosperme vivant le plus primitif est considéré comme Amborella trichopode, une petite plante originaire de la forêt tropicale humide de Nouvelle-Calédonie, une île du Pacifique Sud. Analyse du génome de A. trichopoda a montré qu'il est apparenté à toutes les plantes à fleurs existantes et appartient à la plus ancienne branche confirmée de l'arbre généalogique des angiospermes. Quelques autres groupes d'angiospermes appelés angiospermes basaux sont considérés comme primitifs car ils se sont ramifiés tôt à partir de l'arbre phylogénétique. La plupart des angiospermes modernes sont classés en monocotylédones ou en eudicots, en fonction de la structure de leurs feuilles et de leurs embryons. Les angiospermes basaux, tels que les nénuphars, sont considérés comme plus primitifs car ils partagent des traits morphologiques avec les monocotylédones et les eudicots.

Fleurs et fruits comme adaptation évolutive

Les angiospermes produisent leurs gamètes dans des organes séparés, qui sont généralement logés dans un fleur. La fécondation et le développement de l'embryon se déroulent à l'intérieur d'une structure anatomique qui fournit un système stable de reproduction sexuée en grande partie à l'abri des fluctuations environnementales. Les plantes à fleurs sont le phylum le plus diversifié sur Terre après que les fleurs des insectes se présentent dans une gamme déconcertante de tailles, de formes, de couleurs, d'odeurs et d'arrangements. La plupart des fleurs ont un pollinisateur mutualiste, les caractéristiques distinctives des fleurs reflétant la nature de l'agent de pollinisation. La relation entre les caractéristiques des pollinisateurs et des fleurs est l'un des grands exemples de coévolution.

Après la fécondation de l'œuf, l'ovule se transforme en une graine. Les tissus environnants de l'ovaire s'épaississent, se transformant en un fruit qui protégera la graine et assurera souvent sa dispersion sur une large aire géographique. Tous les fruits ne se développent pas à partir d'un ovaire, de telles structures ne sont pas des « faux fruits ». Comme les fleurs, les fruits peuvent varier énormément en apparence, en taille, en odeur et en goût. Les tomates, les coquilles de noix et les avocats sont tous des exemples de fruits. Comme pour le pollen et les graines, les fruits agissent également comme agents de dispersion. Certains peuvent être emportés par le vent. Beaucoup attirent les animaux qui mangent les fruits et transmettent les graines à leur système digestif, puis déposent les graines à un autre endroit. Les coquelets sont couverts d'épines raides et crochues qui peuvent s'accrocher à la fourrure (ou aux vêtements) et faire du stop sur un animal sur de longues distances. Les coquelets qui s'accrochaient au pantalon de velours d'un randonneur suisse entreprenant, George de Mestral, ont inspiré son invention de la fermeture à boucle et à crochet qu'il a nommée Velcro.

Construire des arbres phylogénétiques avec l'analyse des alignements de séquences d'ADN

Tous les organismes vivants présentent des modèles de relations dérivés de leur histoire évolutive. La phylogénie est la science qui décrit les liens relatifs entre les organismes, en termes d'espèces ancestrales et descendantes. Les arbres phylogénétiques, tels que l'histoire de l'évolution des plantes illustrée à la figure 6, sont des diagrammes de branchement arborescents qui décrivent ces relations. Les espèces se trouvent à l'extrémité des branches. Chaque point de ramification, appelé nœud, est le point auquel un seul groupe taxonomique (taxon), tel qu'une espèce, se sépare en deux espèces ou plus.

Figure 6. Cet arbre phylogénétique montre les relations évolutives des plantes.

Les arbres phylogénétiques ont été construits pour décrire les relations entre les espèces depuis l'époque de Darwin. Les méthodes traditionnelles impliquent la comparaison des structures anatomiques homologues et du développement embryonnaire, en supposant que des organismes étroitement apparentés partagent des caractéristiques anatomiques au cours du développement embryonnaire. Certains traits qui disparaissent chez l'adulte sont présents dans l'embryon par exemple, un fœtus humain, à un moment donné, a une queue. L'étude des archives fossiles montre les étapes intermédiaires qui relient une forme ancestrale à ses descendants. La plupart de ces approches sont imprécises et se prêtent à de multiples interprétations. Au fur et à mesure que les outils de biologie moléculaire et d'analyse informatique ont été développés et perfectionnés ces dernières années, une nouvelle génération de méthodes de construction d'arbres a pris forme. L'hypothèse clé est que les gènes des protéines essentielles ou des structures d'ARN, telles que l'ARN ribosomique, sont intrinsèquement conservés car des mutations (changements dans la séquence d'ADN) pourraient compromettre la survie de l'organisme. L'ADN de quantités infimes d'organismes vivants ou de fossiles peut être amplifié par réaction en chaîne par polymérase (PCR) et séquencé, en ciblant les régions du génome les plus susceptibles d'être conservées entre les espèces. Les gènes codant pour l'ARN ribosomique de la petite sous-unité 18S et les gènes des plastes sont fréquemment choisis pour l'analyse de l'alignement de l'ADN.

Une fois les séquences d'intérêt obtenues, elles sont comparées aux séquences existantes dans des bases de données telles que GenBank, gérée par le National Center for Biotechnology Information. Un certain nombre d'outils de calcul sont disponibles pour aligner et analyser des séquences. Des programmes d'analyse informatique sophistiqués déterminent le pourcentage d'identité ou d'homologie de séquence. L'homologie de séquence peut être utilisée pour estimer la distance évolutive entre deux séquences d'ADN et refléter le temps écoulé depuis que les gènes se sont séparés d'un ancêtre commun. L'analyse moléculaire a révolutionné les arbres phylogénétiques. Dans certains cas, des résultats antérieurs d'études morphologiques ont été confirmés : par exemple, la confirmation Amborella trichopode comme l'angiosperme le plus primitif connu. Cependant, certains groupes et relations ont été réarrangés à la suite de l'analyse de l'ADN.


Contenu

Contrairement à la plupart des groupements biologiques, il est difficile de trouver de nombreuses caractéristiques communes entre tous les membres des gnetophytes. [7] Les deux caractéristiques communes les plus couramment utilisées sont la présence de bractées enveloppantes autour des ovules et des microsporanges ainsi qu'une projection micropylaire de la membrane externe de l'ovule qui produit une gouttelette de pollinisation, [8] bien que celles-ci soient très spécifiques par rapport aux similitudes entre la plupart des autres divisions végétales. L. M. Bowe qualifie les genres de gnetophytes de trio « bizarre et énigmatique » [3] parce que la spécialisation des gnetophytes dans leurs environnements respectifs est si complète qu'ils ne se ressemblent guère. Gnetum les espèces sont principalement des vignes ligneuses dans les forêts tropicales, bien que le membre le plus connu de ce groupe, Gnetum gnemon, [9] est un arbre originaire de l'ouest de la Malésie. La seule espèce de Welwitschia, Welwitschia mirabilis, originaire uniquement des déserts secs de Namibie et d'Angola, est une espèce qui s'accroche au sol avec seulement deux grandes feuilles en forme de lanières qui poussent continuellement à partir de la base tout au long de la vie de la plante. éphédra Les espèces, connues sous le nom de "jointfirs" aux États-Unis, ont de longues branches minces qui portent de minuscules feuilles en forme d'écailles à leurs nœuds. Les infusions de ces plantes ont été traditionnellement utilisées comme stimulant, mais l'éphédrine est aujourd'hui une substance contrôlée dans de nombreux endroits en raison du risque de surdosage nocif, voire mortel.

La connaissance de l'histoire des gnetophytes grâce à la découverte de fossiles a considérablement augmenté depuis les années 1980. [2] Des fossiles de gnetophytes ont été trouvés qui datent du Permien [10] et du Trias. Des fossiles datant du Jurassique ont été trouvés, bien qu'ils appartiennent ou non aux gnetophytes est incertain. [11] Dans l'ensemble, les archives fossiles sont les plus riches au début du Crétacé, avec des fossiles de plantes, de graines et de pollen qui peuvent clairement être attribués aux gnetophytes. [11]

Avec seulement trois genres bien définis au sein d'une division entière, il y a encore une difficulté compréhensible à établir une interrelation sans ambiguïté entre eux autrefois les choses étaient encore plus difficiles et nous trouvons par exemple Pearson au début du 20ème siècle parlant de la classe Gnetales, plutôt que la commande. [12] G.H.M. Lawrence les appelait un ordre, mais remarqua que les trois familles étaient suffisamment distinctes pour mériter d'être reconnues comme des ordres distincts. [13] Foster & Gifford a accepté ce principe et a placé les trois commandes ensemble dans une classe commune pour plus de commodité, qu'ils ont appelée Gnetopsida. [14] En général, les relations évolutives parmi les plantes à graines ne sont toujours pas résolues et les Gnetophyta ont joué un rôle important dans la formation d'hypothèses phylogénétiques. Molecular phylogenies of extant gymnosperms have conflicted with morphological characters with regard to whether the gymnosperms as a whole (including gnetophytes) comprise a monophyletic group or a paraphyletic one that gave rise to angiosperms. At issue is whether the Gnetophyta are the sister group of angiosperms, or whether they are sister to, or nested within, other extant gymnosperms. Numerous fossil gymnosperm clades once existed that are morphologically at least as distinctive as the four living gymnosperm groups, such as Bennettitales, Caytonia and the glossopterids. When these gymnosperm fossils are considered, the question of gnetophyte relationships to other seed plants becomes even more complicated. Several hypotheses, illustrated below, have been presented to explain seed plant evolution. Morphological studies have supported a close relationship between Gnetophyta, Bennettitales and the Erdtmanithecales. [15]

Recent research by Lee, Cibrian-Jaramillo, et al. (2011) suggests that the Gnetophyta are a sister group to the rest of the gymnosperms, [16] contradicting the anthophyte hypothesis, which held that gnetophytes were sister to the flowering plants.

Gnetifer hypothesis Edit

In the gnetifer hypothesis, the gnetophytes are sister to the conifers, and the gymnosperms are a monophyletic group, sister to the angiosperms. The gnetifer hypothesis first emerged formally in the mid-twentieth century, when vessel elements in the gnetophytes were interpreted as being derived from tracheids with circular bordered pits, as in conifers. [8] It did not gain strong support, however, until the emergence of molecular data in the late 1990s. [17] [18] [19] [20] Although the most salient morphological evidence still largely supports the anthophyte hypothesis, there are some more obscure morphological commonalities between the gnetophytes and conifers that lend support to the gnetifer hypothesis. These shared traits include: tracheids with scalariform pits with tori interspersed with annular thickenings, absence of scalariform pitting in primary xylem, scale-like and strap-shaped leaves of Ephedra et Welwitschia and reduced sporophylls. [21] [22] [23]

angiosperms (flowering plants)

Anthophyte hypothesis Edit

From the early twentieth century, the anthophyte hypothesis was the prevailing explanation for seed plant evolution, based on shared morphological characters between the gnetophytes and angiosperms. In this hypothesis, the gnetophytes, along with the extinct order Bennettitales, are sister to the angiosperms, forming the "anthophytes". [8] Some morphological characters that were suggested to unite the anthophytes include vessels in wood, net-veined leaves (in Gnetum only), lignin chemistry, the layering of cells in the apical meristem, pollen and megaspore features (including thin megaspore wall), short cambial initials, and lignin syringal groups. [8] [24] [25] [26] However, most genetic studies, as well as more recent morphological analyses, [27] have rejected the anthophyte hypothesis. [3] [17] [28] [29] [30] [31] [21] [18] [32] [22] Several of these studies have suggested that the gnetophytes and angiosperms have independently derived characters, including flower-like reproductive structures and tracheid vessel elements, that appear shared but are actually the result of parallel evolution. [3] [8] [28]

angiosperms (flowering plants)

Gnepine hypothesis Edit

The gnepine hypothesis is a modification of the gnetifer hypothesis, and suggests that the gnetophytes belong within the conifers as a sister group to the Pinaceae. [8] According to this hypothesis, the conifers as currently defined are not a monophyletic group, in contrast with molecular findings that support its monophyly. [19] All existing evidence for this hypothesis comes from molecular studies since 1999. [3] [4] [28] [30] [21] [18] [22] [23] However, the morphological evidence remains difficult to reconcile with the gnepine hypothesis. If the gnetophytes are nested within conifers, they must have lost several shared derived characters of the conifers (or these characters must have evolved in parallel in the other two conifer lineages): narrowly triangular leaves (gnetophytes have diverse leaf shapes), resin canals, a tiered proembryo, and flat woody ovuliferous cone scales. [21] These kinds of major morphological changes are not without precedent in the Pinales, however: the Taxaceae, for example, have lost the classical cone of the conifers in favor of a single-terminal ovule, surrounded by a fleshy aril. [28]

Gnetophyte-sister hypothesis Edit

Some partitions of the genetic data suggest that the gnetophytes are sister to all of the other extant seed plant groups. [5] [8] [21] [22] [19] [33] [34] However, there is no morphological evidence nor examples from the fossil record to support the gnetophyte-sister hypotheses. [23]


Introduction

The growing importance of genome-scale data in addressing deep phylogenies, “phylogenomics,” is well recognized in the plant phylogenetic community. Some studies maintained that phylogenomic analyses not only settled previously debated phylogenies but also improved resolution of trees (e.g., Gee 2003 Rokas et al. 2003 Delsuc et al. 2005 Rodríguez-Ezpeleta et al. 2005 Dunn et al. 2008). However, this view has recently been challenged by several studies that pointed out inconsistencies with use of different tree-building methods (e.g., Philippe et al. 2005 Jeffroy et al. 2006 Cannarozzi et al. 2007). Jeffroy et al. (2006) claimed that the incongruence of phylogenomic estimates can be a result of systematic errors. Importantly, systematic errors cannot be removed by increasing the data because potential systematic errors also grow with increased size of data sets (Rodríguez-Ezpeleta et al. 2007).

Systematic errors may result from sequence composition biases among lineages and sequence heterotachy. Heterotachy portrays different rates of sites / genes in different lineages (Wu and Susko 2009) and has been found in protein-coding genes of chloroplast genomes (cpDNAs) (Lockhart et al. 2006). In model-based phylogenetics, systematic errors can derive from model misspecification, which may result in the artifact of long-branch attraction (LBA) (Kelchner and Thomas 2007), which groups two unrelated long-branched lineages (Bergsten 2005). The LBA artifact was found to adversely influence the accuracy of tree reconstruction in numerous phylogenomic analyses (e.g., Brinkmann et al. 2005 Bleidorn et al. 2009 Hampl et al. 2009 Zhong et al. 2010).

Strategies for mitigating LBA artifacts include removing LBA lineages (Duvall and Bricker Ervin 2004 Hampl et al. 2009) or deleting fast-evolving sites or genes (Hajibabaei et al. 2006 Goremykin et al. 2009 Hampl et al. 2009 Inagaki et al. 2009). Although removal of long-branch lineages is simple, it is impractical when the lineages of interest have long branches. Therefore, adding more taxa to improve tree accuracy has been proposed (e.g., Hendy and Penny 1989 Bergsten 2005 Hedtke et al. 2006 Heath et al. 2008 Pick et al. 2010 Zhong et al. 2010). Reconstructing trees with amino acid rather than nucleotide sequences was also proposed: Analyses of amino acid sequences can avoid the effect𠅏rom biases of codon usage (Inagaki et al. 2004) and reduce substitution saturation (Mathews et al. 2010). Whether these alternative methods can improve chloroplast phylogenomics of gymnosperms needs further examinations.

Gymnosperms, a group of seed-bearing plants with seeds developed on the leaf- or scale-like appendages of cones, include more than 1,000 living species in five major groups. They originated in the Carboniferous period (Renner 2009) and now include cycads (ca. 300 spp.), Ginkgo (1 sp.), Pinaceae (ca. 225 spp.), gnetophytes, and cupressophytes. The gnetophytes comprise about 80 spp. in three monotypic families: Ephedraceae, Gnetaceae, and Welwitschiaceae. The cupressophytes are conifers but exclude Pinaceae and include about 405 spp. in six families sensu lato: Araucariaceae, Cephalotaxaceae, Cupressaceae, Podocarpaceae, Sciadopityaceae, and Taxaceae. Morphologies of the five gymnosperm groups are extremely diversified. In the past two decades, molecular phylogenetists had divergent views on the evolutionary relationships among these five gymnosperm groups, especially the phylogenetic position of gnetophytes. Previously, molecular analyses placed gnetophytes as a sister clade to the rest of seed plants (the “gnetales-sister” hypothesis e.g., Hamby and Zimmer 1992 Albert et al. 1994), to the conifers (the “gnetifers” hypothesis e.g., Chaw et al. 1997 Soltis et al. 1999), or to the Pinaceae of conifers (the “gnepines” hypothesis e.g., Bowe et al. 2000 Chaw et al. 2000). Recently, in analyzing 56 chloroplast protein-coding genes, Zhong et al. (2010) recovered that gnetophytes and cupressophytes formed a clade sister to Pinaceae (the “gnecup” hypothesis), but they also reported that the gnecup topology was resulted from the LBA artifact.

Controversies exist in the use of cpDNA structural mutations in inferring phylogenetic relationships of gnetophytes and conifer families. Restriction mapping analyses suggested a common loss of likely the same inverted repeat (IR) copy in conifer families, which provides strong evidence for the monophyly of all conifers (Raubeson and Jansen 1992). In contrast, gnetophytes and Pinaceae were suggested to share some synapomorphic cpDNA features, such as common losses of all ndh (Braukmann et al. 2009) and rps16 (Wu et al. 2007, 2009) genes, and expansion of IRs to the 3′ region of psbA gene (Wu et al. 2007), which implies that Pinaceae might not be monophyletic with the rest of conifer families and that traditional delimitation of the conifer families might have to be revised.

To date, only one complete cpDNA of cupressophytes, Cryptomeria japonica (Hirao et al. 2008), has been used to represent some 400 species in the six families of cupressophytes in a recent phylogenomic study (Zhong et al. 2010). To increase the spectrum of sample diversity, we have sequenced two additional cpDNAs of cupressophytes, Cephalotaxus wilsoniana (Cephalotaxaceae) and Taiwania cryptomerioides (Cupressaceae), and 53 common chloroplast protein-coding genes of a non-Cycadaceae cycad (Bowenia serrulata) and three other cupressophyte representatives (Araucariaceae: Agathis dammara, Podocarpaceae: Nageia nagi, and Sciadopityaceae: Sciadopitys verticillata). Therefore, our data represent five of the six families of cupressophytes (all except Taxaceae). Significantly, our comparative analyses of cpDNAs revealed that Pinaceae and cupressophytes each lost a different IR copy, which suggests that in the two groups, loss of an IR copy is homoplasious rather than synapomorphic. We also demonstrated that high heterotachous genes contributed to incongruence of phylogenetic estimates. Exclusion of high heterotachous genes from data sets mitigated the LBA artifact and congruently generated a gnepines topology, regardless of the tree-building method used. Our analyses robustly support a sisterhood relationship between Pinaceae and gnetophytes and give an example of how extra caution is needed when using cpDNA structural mutations to address phylogeny.


General features

In all living gymnosperm groups, the visible part of the plant body (i.e., the growing stem and branches) represents the sporophyte, or asexual, generation, rather than the gametophyte, or sexual, generation. Typically, a sporophyte has a stem with roots and leaves and bears the reproductive structures. As vascular plants, gymnosperms contain two conducting tissues, the xylem and phloem. The xylem conducts water and minerals from the roots to the rest of the plant and also provides structural support. The phloem distributes the sugars, amino acids, and organic nutrients manufactured in the leaves to the nonphotosynthetic tissues of the plant.

In most gymnosperms the male pollen cones, called microstrobili, contain reduced leaves called microsporophylls. Microsporangia, or pollen sacs, are borne on the lower surfaces of the microsporophylls. The number of microsporangia may vary from two in many conifers to hundreds in some cycads. Within the microsporangia are cells which undergo meiotic division to produce haploid microspores.

The gametophyte phase begins when the microspore, while still within the microsporangium, begins to germinate to form the male gametophyte. A single microspore nucleus divides by mitosis to produce a few cells. At this stage the male gametophyte (called a pollen grain) is shed and transported by wind or insects.

Female ovulate cones, called megastrobili, may be borne on the same plant that bears microstrobili (as in conifers) or on separate plants (as in cycads and Ginkgo). A megastrobilus contains many scales, called megasporophylls, that contain megasporangia. Within each megasporangium, a single cell undergoes meiotic division to produce four haploid megaspores, three of which typically degenerate. The remaining megaspore undergoes mitosis to form the female gametophyte. As the number of free nuclei multiplies, the megasporangium and megaspore wall expand. At this stage the ovule is ready to be fertilized.

Before fertilization can take place, however, the mature male gametophyte (the pollen grain) must be transported to the female gametophyte—the process of pollination. In many gymnosperms, a sticky “pollination droplet” oozes from a tiny hole in the female megasporangium to catch pollen grains. The droplet is then resorbed into the megasporangium for fertilization. In other species, the pollen grain settles on the surface of the megasporangium, where the male gametophyte develops further. A pollen tube emerges from the grain and grows through the megasporangium toward the multicellular egg-containing structure called the archegonium. The egg and sperm continue to mature, the nucleus of the latter undergoing additional divisions resulting in two male gametes, or sperm. Interestingly, cycads and Ginkgo are the only seed plants with flagellated sperm. By the time the pollen tube reaches the archegonium, both the egg and sperm are fully mature, and the egg is ready to be fertilized.

In gymnosperms, when the nuclei of the two sperm meet the egg cell, one nucleus dies and the other unites with the egg nucleus to form a diploid zygote. The fertilized egg undergoes mitosis to begin the development of a new sporophyte generation—the multicellular embryo of the seed. Food for the developing embryo is provided by the massive starch-filled female gametophyte that surrounds it. The time interval between pollination and maturation of the embryo into a new sporophyte generation varies among different groups, ranging from a few months to over one year (in pine, for example).

In gymnosperms such as cycads and Ginkgo, the seed coat is known as the sarcotesta and consists of two layers. The sarcotesta is often brightly coloured in cycads and the sarcotesta of Ginkgo seeds is foul-smelling when ripe. The seeds of some conifers have a thin winglike structure that may assist in the distribution of the seed. Others, such as yews, have a fleshy structure, known as an aril, surrounding the seed. The cones of juniper are fleshy and commonly eaten by birds.

At maturity, a gymnosperm embryo has two or more seed leaves, known as cotyledons. Cycads, Ginkgo, and gnetophytes have two cotyledons in the embryo pine and other conifers may have several (eight is common some have as many as 18). In cycads and Ginkgo the cotyledons remain within the seed and serve to digest the food in the female gametophyte and absorb it into the developing embryo. Conifer cotyledons typically emerge from the seed and become photosynthetic.


Calcium and silicon mineralization in land plants: Transport, structure and function

Petra Bauer , . Ingrid M. Weiss , in Plant Science , 2011

2.1 Calcium

The original evolutionary driving force for mineralization may have been the prevention of cellular toxicity effects of Ca 2+ ions and Ca 2+ carbonate precipitates. In plant and algae, the cell wall and the vacuoles serve as detoxification routes for Ca 2+ . In addition, consumption of carbon dioxide in photosynthesis may prevent the risk of calcium carbonate precipitation in cells. In plants, cells scattered within tissues may simply be sufficient for detoxification. Mechanical support is provided by plant cell walls.

In the plant kingdom, several Ca 2+ mineral types occur. The major polymorphs of calcium carbonate (calcite, aragonite, vaterite, amorphous calcium carbonate) are formed in Bryophyta, Filicinophyta, and angiosperms [8–11] (see also Ref. [7] ). Opal (silica) was found in Bryophyta and Lycopodophyta [12] , Sphenophyta [13,14] , Filicinophyta [15] , Coniferophyta [16] and angiosperms [17–19] . Angiosperms form calcium citrate (earlandite [20] ), calcium oxalate (whewellite [21] , weddelite [22] ), calcium tartrate and calcium malate [23] . Calcium oxalate as indeterminate crystal polymorph has been reported also for Bryophyta, Filicinophyta [20] , Coniferophyta [24] , Gnetophyta [25] , Gingkophyta [22] and Cycadophyta [26] . The most prominent examples for Ca 2+ biomineralization in plants include crystal idioblasts and cystoliths.

Crystal idioblasts are cells, which collect calcium minerals in their vacuoles. They appear scattered in epidermal or parenchymatic tissue layers, especially in leaves and stems. Calcium oxalate crystals are the most widespread forms of solid mineralization across the plant kingdom. “Oxalate” plants may contain minerals at 3–80% of their dry weight with the majority of their Ca 2+ precipitated as oxalate inside the vacuole [27–30] . The crystalline form of Ca 2+ oxalate minerals depends on the plant species, suggesting that genetic factors control this mineralization process.

Traditionally, cystoliths (from Greek, cyst is “cavity” and lith is “stone”) are calcium carbonate deposits in an organic matrix in specialized cells in roots, stems, or leaves of certain families [31,32] . Cystoliths were discovered by Meyen in 1827 in Ficus, and since then found in a number of plant families including Acanthaceae and Urticaceae [33–35] (examples in Fig. 2 ). Chareyre reported in the 19th century that Ca 2+ carbonate in cystoliths occurred either in the crystalline or in the amorphous form, depending on the plant family. About one century after Chareyre's report, the formation, structure and composition of cystoliths were studied in leaves and stem internodes of Pilea cadierei (Urticaceae). The relationship between the cystolith and the cell harboring the cystolith (the lithocyst) was documented for the first time at a micron level [36] . The mulberry became a model organism with respect to Ca 2+ carbonate mineralization of plant cell walls. Common examples for leaf and occasionally flower cystoliths are found in Ficus elastica (Moraceae), Urticaceae and Cannabaceae [37,38] . The number of lithocysts in the leaves of nine species was estimated to be in the range of ∼0.9–4.2 × 10 3 per cm 2 and the calcium carbonate content in the range of 0.3–1.1 mg/cm 2 [37] .

Fig. 2 . Light microscopy investigation and representation of plant cystoliths. (A and B), Cross sections of Ficus elastica leaves (with kind permission reproduced from [137] . (A) Cross-section through the peg of a mineralized cystolith. The peg invaginates from the lithocyst wall. The cystolith forms on the tip of the peg. At all stages of develoment the cystolith was covered by the invaginated plasma membrane and a thin layer of cytoplasm (microtubular structures connected with tonoplast), hence distinct from the vacuole of the lithocyst. (B) Organic framework, presumably partly crystalline cellulose derivatives, of a cystolith which remained after demineralization with dilute acid. (C) Scheme illustrating in longitudinal manner the cystolith structure in Ficus elastica (with kind permission reproduced from [35] ). (D) Scheme illustrating in transverse manner the globular head of a cystolith in Ficus elastica (with kind permission reproduced from [35] ). The cystolith formed through invagination of the cell wall. A stele (arrow) formed comprised of an outer layer and inner material in (C). The lower end part was recognized as globular head structure (arrowhead) similarly comprised of an outer layer and inner material in (C). The outer layer was found to be silicified cell wall material. The solid material of the cystolith was not further identified, it may have been invaginated cell wall structure material comprised of cellulose, pectin and callose [35] . Inside the globular head structure the inner material was deposited in concentric circles indicated by arrowheads (D). The circles were interrupted by tubular structures presumably of pectins indicated by an arrow (D). The tubular structures may have served transport [35] .

Thus, Ca 2+ mineralization (Ca 2+ carbonate and oxalate) is widespread across the plant kingdom. Specialized cells evolved that contain the mineralized Ca 2+ structures, partially linked to phylogenetic lineages.


Gnetophytes

The phylogenetic position of the gnetophytes is not currently resolved. Their possession of vessel elements suggests they are the closest relative to modern angiosperms. However, molecular analysis places them closer to the conifers. The three living genera are quite dissimilar: Ephedra, Gnetum, et Welwitschia (Figure), which may indicate that the group is not monophyletic. Like angiosperms, they have broad leaves. Ephedra (Figureune) occurs in dry areas of the West Coast of the United States and Mexico. Ephedra’s small, scale-like leaves are the source of the compound ephedrine, which is used in medicine as a potent decongestant. Because ephedrine is similar to amphetamines, both in chemical structure and neurological effects, its use is restricted to prescription drugs. Gnetum species (Figureb) are found in some parts of Africa, South America, and Southeast Asia, and include trees, shrubs and vines. Welwitschia (Figurec) is found in the Namib desert, and is possibly the oddest member of the group. It produces only two leaves, which grow continuously throughout the life of the plant (some plants are hundreds of years old). Like the ginkgos, Welwitschia produces male and female gametes on separate plants.

(une) Ephedra viridis, known by the common name Mormon tea, grows on the West Coast of the United States and Mexico. (b) Gnetum gnemon grows in Malaysia. (c) The large Welwitschia mirabilis can be found in the Namibian desert. (credit a: modification of work by USDA credit b: modification of work by Malcolm Manners credit c: modification of work by Derek Keats)

Link to Learning

Watch this BBC video describing the amazing strangeness of Welwitschia.


Résultats

Spruce gene map

We generated a spruce consensus linkage map for the white spruce (Picea glauca (Moench) Voss) and black spruce (Picea mariana (Mill.) B.S.P.) genomes (Figure 1, Additional files 1, 2, 3 and 4). This map encompassed 2,270 loci including 1,801 genes spread over the 12 linkage groups of spruce and corresponding to the haploid number of 12 chromosomes prevalent in the Pinaceae, including Picea (Figure 1). These genes represented a large array of molecular functions and biological processes (Figure 2 and Additional files 5 and 6, see Methods). Map length was 2,083 centiMorgan (cM) (Additional file 3). The number of mapped genes is more than twice that of the most complete spruce gene map available to date [28] and is in the same range as the map available for the loblolly pine genome, which includes 1,816 genes mapped over 1,898 cM [29]. Map length and the number of gene loci per chromosome thus appeared similar in spruce and loblolly pine.

Map of the spruce genome and tandemly arrayed genes. The 12 spruce chromosomes were plotted with Circos [100]. From inside to outside: gene-rich regions in red the 12 chromosomes with ticks representing the genes mapped along the spruce linkage groups, and with genetic distances in cM (Kosambi) distribution of the tandemly arrayed genes. The chromosome nomenclature and numbers of genes mapped are inside the circle. For the complete names of tandemly arrayed genes, see Additional file 4.

Molecular functions of the genes incorporated in the phylogenetic analyses. The pie chart includes the molecular functions assigned at level three of the Gene Ontology classification for the 527 sequences from the 157 gene families represented by two or more mapped genes in spruce and used in phylogenetic analyses.

Gene density

Our analyses revealed instances of gene clustering. Using Kolmogorov-Smirnov tests, the gene distribution deviated significantly from a uniform distribution for nine (P ≤ 0.01) or ten (P ≤ 0.05) of the 12 spruce chromosomes (Table 1). To localise gene-rich regions (GRRs), we conducted analyses of gene distribution relying on various bandwidths using kernel density estimation. The effect of the bandwidth upon the spread of the GRRs was weak (data not shown). À P ≤ 0.01, only two GRRs were found on chromosomes 6 and 10 they included 1.3% of the genes (24) over 0.6% of the map length (14.7 cM). À P ≤ 0.05, seven GRRs, including 9.2% of the mapped genes (166 out of 1,801), were found on seven chromosomes and represented 4.0% of the map length (Figures 1 and 3). In GRRs, gene density was about twice (1.78 gene/cM) that in the rest of the map (0.78 gene/cM). Tandemly arrayed genes (TAGs, see below) were not responsible for the higher gene density of the GRRs. There was no significant difference (P > 0.05) in the molecular functions represented by genes lying in the GRRs compared with the remainder of the map. However, regarding biological processes, the GRRs were enriched in Gene Ontology (GO) terms corresponding to metabolism (carbohydrate metabolic processes), reproduction, growth and regulation of anatomical structure (P ≤ 0.05) (Additional file 7).

Kernel density estimation for the spruce chromosomes. On each plot, the curve in bold is the kernel density function and the dotted curves represent the limits of the confidence interval. The horizontal line represents the expected density of the uniform gene distribution. The vertical dotted lines represent the boundaries of the gene-rich regions: chromosomal regions for which the lower limit of the confidence interval of the density function is above the uniform function.

Tandemly arrayed genes

A total of 125 family members were organised into 51 TAGs (31 arrays within 1 cM and 20 arrays within 5 cM Figure 1). Most of the arrays included two genes, but arrays were identified including up to eight genes, such as the myb-r2r3 array on chromosome 7 (Figure 1). Based on the GO classification, genes coding for extracellular proteins and cell wall proteins, and genes involved in DNA-binding functions and in secondary metabolism were over-represented among spruce gene arrays (Additional file 8). To test whether this distribution could be observed by chance alone, we randomly redistributed the 664 gene family members and counted the number of chromosomes represented for each family. This simulation was replicated 1,000 times. The observed and the simulated distributions were found to be significantly different (χ 2 = 35.7, degrees of freedom = 11, P = 0.00018). The main contribution to the χ 2 value was from the families with members mapping to a single chromosome. Seventeen gene families were found to be associated with a unique chromosome more often than would be expected by chance alone. The TAGs were the major contributors to this distribution.

Co-localizing genes

Within 32 gene groups representing 71 genes (3.9% of the mapped genes), no recombinants were observed out of 500 white spruce progeny. These groups encompassed a variety of molecular functions with no significant deviation from the composition of the overall dataset (Additional file 9). In 20 groups, genes were related neither in sequence nor in function. By contrast, 12 groups were made of functionally related genes, including five tandem arrays and seven groups of genes from different families. These twelve groups involved three main functions: metabolism (six groups), regulation of transcription (three groups) and transport (three groups) (Additional file 9).

We obtained assessments of gene expression for co-localizing genes from 10 groups [30]. In three groups, the co-localizing genes were co-regulated across eight tissues (mature xylem, juvenile xylem, phelloderm (including phloem), young needles, vegetative buds, megagametophytes, adventitious roots and embryogenic cells). The first group included one citrate synthase involved in carbohydrate metabolism and a calcineurin B-like protein involved in transduction through calcium binding. The second group included one reductase involved in histidine catabolic process, which was co-expressed with a ribosomal 30S protein. The third group consisted of two chalcone synthases.

Intergeneric map comparisons

We compared spruce and pine gene sequences and their respective localizations on linkage maps, using that of Pinus taeda L. (loblolly pine) with 1,816 gene loci [31] and that of Pinus pinaster Ait. (maritime pine) with 292 gene loci [32]. In total, 212 gene loci were shared between spruce and pines. Out of them, 12 gene loci were syntenic between the three genomes, 51 were found between spruce and maritime pine, and 149 others were found between spruce and loblolly pine. Remarkably, the vast majority of the conserved pairs of gene sequences found among pairs of species could be mapped on homoeologous chromosomes (Additional file 10). Out of 165 genes mapped on both maps from spruce and loblolly pine, 161 (97.5%) were syntenic (Additional file 10), of which 88.8% were collinear (Figure 4 and Additional file 10).

A spruce/loblolly pine comparative map. The syntenic positions of the 161 homologous genes mapped on both spruce and loblolly pine genomes were plotted with Circos [100] and are indicated by colour-coded lines connecting the spruce (in colour) and the loblolly pine chromosomes (in grey). The chromosome numbers are indicated outside the circle.

Macro-synteny was spread all along the genomes with large conserved segments (Figure 4). The conserved positions of homologous genes allowed us to delineate the respective positions of homoeologous chromosomal regions in spruce, loblolly pine and maritime pine (Additional file 11). The conserved regions represented 82.0% and 86.5% of the lengths of the spruce and loblolly pine maps, respectively (Figure 4 and Additional file 10). The portion of 82.0% of the spruce map conserved with the loblolly pine map could be extended to 87.6% when conservation with the maritime pine map was also considered (Additional file 10). Thus, map comparison with maritime pine provided a significant enrichment in shared genes and homoeologous regions among maps. This high level of conservation enabled us to draw the first comprehensive map for a sizeable part of the gene space of the Pinaceae (Additional file 11).

Phylogenetic analyses of 157 gene families

In total, 527 spruce genes were considered in the phylogenetic analyses. They were distributed in 157 families each containing at least two genes mapped on the spruce genome (Additional file 6). These families were distributed across diverse molecular functions, representative of the distribution of expressed genes found in white spruce (Figure 2, see Methods).

Additional file 12 provides the phylogenetic trees for all analysed gene families. Figure 5 shows the unrooted tree representative of the strict consensus between majority-rule bootstrap parsimony (MP) and majority-rule bootstrap neighbour-joining (NJ) trees obtained for the quercetin 3-O-methyltransferase family. In this example, two pairs of genes (Pg6-29/Pg2-68 et Pg10-23/Pg10-26) resulted from recent duplications after the GA split (Figure 5). One pair clustered on chromosome 10, while the two other genes were translocated on chromosomes 2 and 6 of spruce (Figure 5). Another more ancient duplication giving rise to the two gene lineages leading to Pg2-68/Pg6-29 et Pg10-23/Pg10-26 occurred before the GA split, with the two groups located on different spruce chromosomes, implying at least one translocation (Figure 5).

Quercetin 3-O-methyltransferase gene family tree. Unrooted phylogenetic tree obtained from the strict consensus of 50%-bootstrap consensus neighbour-joining and parsimony trees and indicating two spruce gene duplications post-dating the gymnosperm-angiosperm split (no intervening Arabidopsis or rice sequence between spruce sequences) and one spruce gene duplication predating the gymnosperm-angiosperm split (with intervening Arabidopsis or rice sequences between spruce sequences). Sequences are from spruce (Pg), pine (Pt), Arabidopsis (AT) and rice (Os). GA: gymnosperm-angiosperm split, estimated at around 300 Mya [13].

Using the strict consensus of majority-rule bootstrap NJ and MP phylogenetic trees for each of the 157 gene families, we evaluated, in a similar fashion, the relative age of duplications for a total of 992 gene pairs (nodes) relative to the GA split. Topological differences between NJ and MP trees affected 115 gene pairs (11.6%) whereas 877 gene pairs (88.4%) were positioned identically by the two analytical approaches, relative to the GA split. Out of these 877 congruent results, 688 pairs (78.4%) diverged before the GA split, 87 pairs (9.9%) diverged after the GA split and the divergence of 102 pairs (11.6%) could not be determined because of lack of support (polytomies). In other words, there were about eight ancient duplications for each recent one (Figure 6).

Organization of the spruce gene space and duplications. Genome representation with spruce chromosomes (1 to 12) showing from outside to inside: the 12 chromosomes with ticks representing the genes mapped along the spruce linkage groups, and with genetic distances in cM (Kosambi) links between genes representing duplications within chromosomes and duplications followed by inter-chromosomal translocations. Links in grey illustrate ancient and links in red illustrate recent, referring to before or after the gymnosperm-angiosperm split, around 300 Mya [13].

Distribution and relative age of gene pairs

We analysed the distribution patterns found among the gene pairs on the spruce genome. Most spruce gene pairs were translocated (86.3%) and most of these translocations occurred before the GA split (94.5%). We counted the number of duplicates found on each of the 12 chromosomes, and compared the observed distribution to a theoretical distribution that would be expected by chance alone. Out of 688 gene pairs (or nodes) representing 'ancient' duplications, 56 pairs (8.1%) were located on the same chromosome and 632 pairs (91.9%) were duplicates involving a translocation to another chromosome. This difference was highly significant (χ 2 = 482.2 P < 2.2e -16 ), indicating that ancient gene pairs have been highly dispersed. Out of 87 pairs of genes representing 'recent' duplications, only 37 pairs (42.5%) were translocated and 50 pairs (57.5%) were located on the same chromosome. This difference was not significant (χ 2 = 1.9 P = 0.16). For each pair of genes, we computed the distance between the duplicates found on a same chromosome. The mean distance between duplicates arising from a recent duplication event was 4.3 cM whereas this distance was 47.0 cM between duplicates derived from ancient duplication events. This 10-fold difference was highly significant (Welch t-test t = -7.8 P = 1.1e -11 ).

Many gene copies found on the same chromosome were forming arrays of genes tandemly duplicated within 5 cM. Within the 51 tamdemly gene arrays that incorporated 6.9% of the mapped genes, 125 gene pairs (duplications) could be classified relative to the GA split: 44 were classified as recent, only 5 were ancient, and 76 were undetermined. Overall, only four gene arrays could be accounted for by ancient duplications predating the GA split (BAM, expansin-like, pectinesterase, tonoplast intrinsic protein), whereas 29 other arrays were generated by duplications after the GA split (χ 2 = 18.9 P = 1.3e -05 Figure 6). Thus, the more recent origin of these closely-spaced duplicates has apparently resulted in less time and opportunity for them to be dispersed or translocated.


Pine trees are conifers and carry both male and female sporophylls on the same plant. Like all gymnosperms, pines are heterosporous and produce male microspores and female megaspores. In the male cones, or staminate cones, the microsporocytes give rise to microspores by meiosis. The microspores then develop into pollen grains. Each pollen grain contains two cells: one generative cell that will divide into two sperm, and a second cell that will become the pollen tube cell. In the spring, pine trees release large amounts of yellow pollen, which is carried by the wind. Some gametophytes will land on a female cone. The pollen tube grows from the pollen grain slowly, and the generative cell in the pollen grain divides into two sperm cells by mitosis. One of the sperm cells will finally unite its haploid nucleus with the haploid nucleus of an egg cell in the process of fertilization.

Female cones , or ovulate cones, contain two ovules per scale. One megasporocyte undergoes meiosis in each ovule. Only a single surviving haploid cell will develop into a female multicellular gametophyte that encloses an egg. On fertilization, the zygote will give rise to the embryo, which is enclosed in a seed coat of tissue from the parent plant. Fertilization and seed development is a long process in pine trees—it may take up to two years after pollination. The seed that is formed contains three generations of tissues: the seed coat that originates from the parent plant tissue, the female gametophyte that will provide nutrients, and the embryo itself. [Figure 1] illustrates the life cycle of a conifer.

Connexion artistique

Figure 1: This image shows the lifecycle of a conifer.


Voir la vidéo: La pollinisation: explication (Janvier 2022).