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La photorespiration peut-elle faire du bien ?


Lorsque les niveaux de CO2 sont trop bas, les plantes commencent à photorespirer au lieu de faire la photosynthèse. Cela leur a coûté des pertes d'énergie et ajoute du CO2 dans l'atmosphère au lieu de l'O2.

Je me demande si la photorespiration est entièrement "mauvaise" pour la plante ou y a-t-il également un résultat bénéfique?


Aide au devoir de photorespiration

La photorespiration est directement liée à d'autres cycles comme le cycle de Calvin et le cycle CAM qui se déroulent dans les plantes.

La photorespiration a lieu lorsque le niveau de CO2 dans la feuille diminue. Généralement, un niveau normal de co2 dans la feuille rend le cycle de Calvin possible, mais lorsque le niveau de co2 baisse, une photorespiration a lieu. En cas de photorespiration, RUBISCO se combine avec de l'o2 au lieu du co2 entraînant la production d'une seule molécule de PGA (phosphoglycérate) mais malheureusement avec cela, 2 molécules toxiques c'est-à-dire 2C également appelées phosphoglycolate sont produites.

Par conséquent, c'est essentiellement la photorespiration et généralement la photorespiration se produit dans un climat sec lorsque la plante ferme ses stomates avec force, lorsque le co2 est complètement utilisé et entraîne donc une baisse de son niveau.

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Termes connexes:

Résumé

La photorespiration fait référence à une dérivation multienzymatique vers le CO 2-réaction de fixation du cycle de Calvin-Benson chez les plantes et tous les autres phototrophes oxygénés. Cette dérivation sert à éliminer et recycler un sous-produit nocif de la photosynthèse en présence d'O2, 2-phosphoglycolate, qui est produit lorsque O2 remplace le CO2 dans le CO2-réaction de fixation. Formellement, deux molécules de 2-phosphoglycolate sont utilisées pour former une molécule de 3-phosphoglycérate, qui entre dans le cycle de Calvin-Benson, et une molécule de CO2, qui se refixe ou se perd dans l'environnement. Dans l'histoire de la vie, la photorespiration est une ancienne voie indispensable qui a co-évolué avec la photosynthèse oxygénée et a rendu possible ce processus biochimique fondamental. En plus de cette fonction centrale, la photorespiration a de nombreux liens avec le métabolisme cellulaire, par exemple le métabolisme énergétique et le métabolisme des acides aminés.


La photosynthèse CAM réduit la photorespiration

Que la photorespiration soit considérée comme un faux pas évolutif ou une voie avantageuse, certaines plantes ont des voies biochimiques supplémentaires qui fonctionnent conjointement avec le cycle de Calvin et réduisent la quantité de photorespiration dans des conditions chaudes et sèches. Ces voies fonctionnent en fournissant du CO supplémentaire2 pour Rubisco. Un exemple est la voie CAM (Crassulacean Acid Metabolism), qui ne se trouve que dans les plantes succulentes telles que les cactus ou les agaves.

Les plantes CAM ont une astuce simple qui réduit la quantité d'eau perdue lors des échanges gazeux : elles n'ouvrent leurs stomates que la nuit. Comme l'air est normalement plus frais et plus humide la nuit, ces plantes peuvent absorber du CO2 tout en perdant relativement peu d'eau. Cependant, il y a un problème qui empêche la plupart des plantes de profiter de cette approche : le CO2 n'est pas très abondant dans l'air, et il n'est pas très soluble dans l'eau. Le simple fait d'ouvrir les stomates la nuit ne laissera pas la plupart des plantes absorber suffisamment de CO2 pour répondre à leurs besoins quotidiens. Les plantes ne peuvent pas effectuer la photosynthèse la nuit car il fait sombre, donc Rubisco ne peut pas utiliser le CO2 jusqu'à ce que le soleil brille. La voie CAM contourne ce problème en absorbant du CO2 la nuit et en la convertissant en une molécule d'acide organique hautement soluble dans l'eau. Étant donné que ces plantes stockent de grandes quantités d'eau (en particulier dans leurs vacuoles centrales), elles peuvent stocker le carbone organique la nuit, puis le reconvertir en CO2 pendant la journée pour une utilisation dans le cycle de Calvin. Cela fournit du CO supplémentaire2 pour Rubisco, réduisant la photorespiration.

Il y a deux étapes de fixation du carbone dans cette voie, catalysées par deux carboxylases différentes. L'étape 1 est catalysée par PEP carboxylase. Cette enzyme a une affinité extrêmement élevée pour le CO2, et ajoute le groupe carboxyle au PEP (phosphoénolpyruvate), un substrat à haute énergie. Pendant la journée, lorsque les réactions lumineuses peuvent alimenter la photosynthèse, l'acide organique stocké peut être décarboxylé, alimentant le CO2 à Rubisco.

L'étape supplémentaire de fixation du carbone coûte de l'énergie. Tout comme l'étape de fixation du carbone dans le cycle de Calvin coûte de l'énergie pour la synthèse du CO2 accepteur RuBP, la voie CAM nécessite de l'énergie ATP pour fixer le CO2 sous la forme d'un acide à 4 carbones (qui se transforme en malate). L'ensemble du chemin est considérablement plus complexe que ce que j'ai montré ici, ce diagramme ne fait que souligner le CO2 partie du chemin.

Globalement, la photosynthèse CAM évite la photorespiration en augmentant la quantité de CO2 disponible dans la plante pour la photosynthèse, ce qui permet à Rubisco de faire plus facilement le travail de carboxylation.


Les scientifiques peuvent-ils pirater la photosynthèse pour nourrir le monde alors que la population monte en flèche ?

La population mondiale, qui s'élevait à 2,5 milliards en 1950, devrait passer à 10,5 milliards d'ici 2050. C'est un chiffre étonnant car cela signifie que la population de la planète a doublé au cours de la vie de nombreuses personnes vivantes aujourd'hui.

Dans le même temps, les terres arables diminuent et la productivité des cultures stagne.

La dernière fois que la population a dépassé la productivité agricole, nous avons été sauvés par la Révolution verte, une augmentation de l'indice de récolte (la quantité de biomasse de la plante divisée en grains) obtenue grâce à la sélection végétale classique. Les épis de maïs d'aujourd'hui sont énormes par rapport à ceux récoltés dans les années 1920.

Mais l'indice de récolte ne peut être poussé que dans la mesure où une plante ne peut pas être composée à 100 % de céréales. Et à mesure que l'indice de récolte approche de sa limite théorique, les gains de productivité des cultures se sont stabilisés.

Y a-t-il un autre lapin que les scientifiques peuvent sortir du chapeau ? Une possibilité est de reconcevoir la photosynthèse, le processus par lequel les plantes convertissent la lumière du soleil et le dioxyde de carbone en sucre et la source ultime de toute nourriture, à moins que vous ne soyez une bactérie chimiosynthétique.

La photosynthèse, vous diront les scientifiques, est étonnamment inefficace. "Nous nous attendons à ce que les cellules solaires que nous installons sur nos toits soient efficaces à au moins 15 ou 20 %", a déclaré Robert Blankenship, PhD, professeur distingué Lucille P. Markey des arts et des sciences à l'Université de Washington à St. Louis. "Une usine est au mieux efficace à un pour cent."

La photosynthèse est le seul déterminant des rendements des cultures qui n'est pas proche de ses limites biologiques, a-t-il déclaré. C'est le seul paramètre de la production végétale qui n'a pas été optimisé.

"Une usine n'atteindra probablement jamais l'efficacité des cellules solaires, mais les cellules solaires ne vous feront pas déjeuner", a déclaré Blankenship. "Si nous pouvons doubler ou tripler l'efficacité de la photosynthèse - et je pense que c'est faisable - l'impact sur la productivité agricole pourrait être énorme."

Mais comment cela pourrait-il être fait ? En mai 2013, Donald Ort et Sabeeha Merchant ont organisé un atelier au Cold Spring Harbor Laboratory où un groupe des meilleurs phytotechniciens du monde a échappé à la prudence scientifique et a essayé d'imaginer ce qu'ils feraient s'ils pouvaient reconcevoir les plantes à volonté. Blankenship était un participant à l'atelier et a accepté de résumer certaines des idées qui sont ressorties de l'atelier, qui sont décrites plus en détail dans un article publié dans le numéro du 14 juillet de Actes de l'Académie nationale des sciences.

Une idée intelligente était de concevoir une canopée intelligente, une canopée en couches de plantes qui interagirait de manière coopérative pour maximiser l'efficacité photosynthétique. La canopée peut exploiter plusieurs astuces pour tirer le maximum de productivité de la lumière en filtrant à travers les feuilles jusqu'au sol.

Ironiquement, étant donné que les plantes n'utilisent qu'une fraction de la lumière du soleil disponible, elles ont plus de lumière qu'elles ne peuvent en supporter pendant une grande partie de la journée. Tôt le matin et le soir, ils ont la bonne quantité de lumière, mais à midi, ils ont plus de lumière qu'ils ne peuvent en traiter et ils doivent jeter cet excès d'énergie.

Dans une canopée optimisée (à droite), les feuilles au sommet, qui reçoivent trop de lumière, peuvent s'incliner verticalement et avoir des antennes de collecte de lumière plus petites et moins nombreuses (cônes verts) alimentant de nombreux centres de réaction. Ceux plus bas dans la canopée auraient des antennes plus grandes alimentant moins de centres de réaction. Les feuilles du haut auraient une variante de RuBisCO, une enzyme importante dans la photosynthèse, qui avait une activité catalytique élevée mais ne serait pas particulièrement efficace pour distinguer le carbone de l'oxygène, tandis que celles du bas pourraient avoir des variantes de RuBisCO qui étaient plus lentes mais moins enclines à ramasser de l'oxygène au lieu du carbone. Crédit : Zhu et al

Une façon de minimiser la saturation lumineuse des feuilles supérieures et la privation de lumière des feuilles inférieures consiste à faire varier l'angle des feuilles dans la canopée. Les feuilles en haute lumière peuvent être presque verticales tandis que celles du dessous peuvent être horizontales.

La lumière est absorbée dans chaque feuille par des pigments "antennes", typiquement la chlorophylle et les caroténoïdes. Ces antennes canalisent l'énergie vers les centres de réaction où se déroule la chimie. Une plante peut avoir jusqu'à plusieurs centaines de molécules de pigment par centre réactionnel.

Si les plantes avaient des complexes d'antennes dimensionnés pour l'intensité lumineuse à leur niveau de la canopée, elles pourraient absorber la lumière plus judicieusement. Les feuilles supérieures qui reçoivent beaucoup de lumière auraient moins de complexes d'antennes alimentant plus de centres de réaction et seraient vert pâle. En descendant à travers la canopée, les feuilles auraient de plus grandes antennes alimentant moins de centres de réaction et s'ombrant en vert plus foncé.

Mais ce n'est pas seulement l'intensité lumineuse qui change avec la profondeur de la canopée, c'est aussi le spectre solaire. Les plantes n'utilisent qu'une région très étroite du spectre solaire, a déclaré Blankenship. "Fondamentalement, la plante voit la même lumière que nous voyons avec nos yeux. Tout ce qui se trouve de chaque côté est complètement gaspillé - même pas absorbé - donc il n'a même pas la chance de faire quoi que ce soit."

C'est essentiellement pourquoi les cellules solaires sont plus efficaces que les plantes, a-t-il déclaré. Ils utilisent une partie de l'autre lumière, la lumière dans le proche infrarouge.

Une troisième idée est donc de brancher différents pigments absorbant la lumière à différents niveaux de la canopée. En haut, les complexes d'antennes pourraient encore être composés de la chlorophylle a familière, qui absorbe dans la partie visible du spectre, mais plus bas, où les feuilles reçoivent principalement la lumière infrarouge, la chlorophylle a pourrait être remplacée par la chlorophylle d, dont l'absorption culmine plus profondément. dans le rouge.

Goosing une enzyme poky

Après avoir exploré les moyens d'adapter la collecte de lumière à l'intensité et au spectre de la lumière disponible, les scientifiques se sont ensuite tournés vers le prochain obstacle majeur à l'amélioration de la productivité photosynthétique. C'est la fameuse enzyme RuBisCO.

RuBisCO catalyse la première étape majeure de la fixation du carbone, le processus par lequel l'atome de carbone du dioxyde de carbone atmosphérique est ajouté à une molécule de carbone. RuBisCO a deux défauts. L'une est que pour un catalyseur, une molécule dont le travail est d'accélérer les réactions, c'est très lent. "Cela tourne quelques fois par seconde", a déclaré Blankenship, "ce qui est vraiment, vraiment lent. Certaines enzymes vont tourner des dizaines de millions de fois par seconde."

RuBisCO est si granuleux que d'énormes quantités de celui-ci (la moitié de la protéine soluble dans les feuilles) sont nécessaires pour soutenir des taux de photosynthèse adéquats.

L'enzyme dozy RuBisCO. Crédit : Wikimedia Commons

L'autre défaut est que RuBisCO n'est pas très efficace pour faire la distinction entre le dioxyde de carbone et l'oxygène. S'il s'accroche à l'oxygène, ce qui arrive 25 à 30 pour cent du temps, les réactions de fixation du carbone crachent un composé appelé glycolate qui est toxique et doit être éliminé. Le cycle de réaction par lequel il est éliminé, appelé photorespiration, est long, compliqué et pèse lourdement sur l'efficacité de la plante, a déclaré Blankenship.

Dans de nombreuses plantes, un tiers du dioxyde de carbone que la plante fixe est à nouveau perdu par photorespiration. "Parfois, les gens essaient de faire valoir que la photorespiration a un certain avantage, mais au final, je ne pense pas que beaucoup de gens le croient", a-t-il déclaré.

Il existe de nombreuses variantes naturelles de RuBisCO, a déclaré Blankenship, qui représentent différents compromis entre le taux de l'enzyme et sa spécificité. Si l'enzyme fait bien la distinction entre l'oxygène et le dioxyde de carbone, alors elle a tendance à être lente, et si elle fonctionne très vite, alors elle n'est pas aussi sélective.

Une idée serait donc de placer des RuBisCO avec un taux catalytique élevé dans la canopée supérieure pour tirer le meilleur parti de la lumière abondante et des RuBisCO à haute spécificité dans la canopée inférieure pour minimiser les pertes par photorespiration où la lumière est limitée, a-t-il déclaré.

Une autre consiste à équiper les plantes d'un système de fixation du carbone spécialisé que l'on trouve dans une minorité de plantes. Ces plantes concentrent leur RuBisCO dans des cellules spécialisées et pompent du dioxyde de carbone dans ces cellules pour maintenir sa concentration élevée. (On dit qu'elles ont un métabolisme C4, contrairement à la majorité des plantes, qui ont un métabolisme C3, les noms font référence au nombre d'atomes de carbone dans les produits intermédiaires des réactions qui fabriquent le sucre.)

Il y a beaucoup d'intérêt à mettre le métabolisme C4 (l'adaptation de concentration de carbone) dans des plantes C3 comme le riz, a déclaré Blankenship. « C'est le grand objectif : fabriquer du riz C4. C'est un effort international impliquant de nombreux groupes. Toutes les enzymes nécessaires à la photosynthèse C4 sont déjà dans la plante. Il suffit de les mettre au bon endroit et de les activer à Le bon moment.

Dans une canopée intelligente, les couches supérieures peuvent être concentrées en carbone et les couches inférieures, où il y a moins d'énergie pour pomper le dioxyde de carbone, pourraient se contenter du transport du dioxyde de carbone par diffusion.

Certains de ces projets sont assez faciles, a déclaré Blankenship, et pourraient être réalisés en quelques années, mais d'autres nécessiteraient des refontes radicales ou une refonte majeure de l'architecture de la photosynthèse.

La partie la plus attrayante, a-t-il dit, est que la photosynthèse est à la toute première extrémité du processus de capture de l'énergie du soleil. "Si vous perdez de l'énergie là-bas, c'est parti, et vous n'avez aucune chance de récupérer cette perte dans les étapes ultérieures. Donc, améliorer la partie avant me semble la chose la plus souhaitable à faire."


Flux, interactions, réglementations, effets sur le développement et l'environnement et performances des usines : et ensuite ?

On peut voir que la recherche sur la photorespiration a progressé régulièrement au cours des dernières années, mais de nombreux défis majeurs (voir Fernie et al., 2013) et les questions nécessitent encore des investigations plus ciblées. Nous allons maintenant présenter quelques-uns des futurs défis pour mieux comprendre l'intégration métabolique de la photorespiration dans le métabolisme primaire des plantes.

Existe-t-il un mécanisme commun pour expliquer les phénotypes photorespiratoires ?

La plupart des mutants photorespiratoires enzymatiques de base présentent un phénotype similaire lorsqu'ils sont transférés à partir d'un taux élevé de CO2 à aérer. Cela comprend une croissance réduite des plantes et le jaunissement des feuilles bien que la gravité de ces symptômes varie ( Timm et al., 2012b Timm et Bauwe, 2013 Dellero et al., 2015a, 2016). Bien entendu, une partie de cette hétérogénéité peut s'expliquer simplement par la présence d'isoformes qui contournent la mutation et il est nécessaire de knock-out toutes les isoformes pour obtenir un phénotype prononcé ( Timm et al., 2008, 2011 Dellero et al., 2016). Si un facteur commun entraîne le phénotype photorespiratoire c'est peut-être l'inhibition de la photosynthèse que l'on voit lorsque le C2-cycle est inhibé, et un mécanisme multifactoriel qui pourrait inclure un recyclage réduit du carbone photorespiratoire et l'accumulation de métabolites photorespiratoires toxiques tels que le 2-PG et le glyoxylate qui inhibent in vitro Activité RuBisCO (comme discuté ci-dessus). L'absence d'un phénotype photorespiratoire canonique strict chez les mutants knock-out suggère que le cycle n'est pas fermé et que certaines enzymes et métabolites au sein du cycle sont importants pour d'autres voies.

Modélisation du cycle fermé et du cycle ouvert et des flux

Une question majeure est de savoir dans quelle mesure la voie photorespiratoire fonctionne comme un cycle fermé pour générer du 3-PGA et comme un cycle ouvert permettant l'élimination des métabolites pour d'autres fonctions de la plante. Bien entendu, l'équilibre entre un cycle ouvert et un cycle fermé pourrait dépendre du stade de développement de la plante, du type d'organe et de cellule. Pour étudier le flux de carbone à travers et hors du cycle photorespiratoire, il faudrait retracer le devenir des métabolites photorespiratoires par marquage isotopique au 13 CO2 (et 18O2) couplé à des analyses LC-MS/MS, GC-MS et éventuellement RMN (voir Fernie et Morgan, 2013). L'étiquetage permet le traçage et la mesure de l'allocation du carbone aux métabolites et, lorsque cela est possible, les informations d'étiquetage positionnel des isotopomères peuvent être utilisées pour distinguer les différentes voies métaboliques. Récemment, plusieurs articles ont décrit des protocoles pour l'étiquetage isotopique des feuilles, des graines et des cultures cellulaires d'Arabidopsis qui produisent des ensembles de données adéquats à utiliser pour estimer les flux métaboliques soit par 13 CO transitoires2 l'étiquetage tel que les analyses de flux métaboliques isotopiquement non stationnaires (INST-MFA, par exemple Ma et al., 2014) ou par marquage au 13 C à l'état d'équilibre et analyses de bilan de flux métabolique (MFA, par exemple Masakapalli et al., 2014). En effet, INST-MFA est le meilleur choix pour les feuilles qui présentent des états d'équilibre métaboliques limités, tandis que le MFA peut être utilisé dans les graines et les cellules végétales en culture ainsi que les cyanobactéries photosynthétiques qui atteignent un métabolisme pseudo-état d'équilibre. Étant donné que les tissus autotrophes produisent des modèles de marquage uniformes en pseudo-état d'équilibre, ils ne sont pas très informatifs et donc fastidieux transitoires 13 CO2 des études de marquage sont nécessaires pour quantifier les flux métaboliques des feuilles. L'INST-MFA est capable de décrire les distributions des isotopomères des métabolites mesurés et peut donc distinguer les contributions de différentes voies métaboliques en fonction des réarrangements atomiques qu'ils produisent. Cela a été utilisé avec succès pour étudier les changements dans le métabolisme des feuilles d'Arabidopsis résultant d'une acclimatation élevée à la lumière et déterminer des estimations de flux à l'échelle du réseau, une description compartimentée de la biosynthèse de l'amidon et du sucre, une description de l'exportation de sucre et d'acides aminés ainsi que des estimations de métabolite inactif. piscines (Ma et al., 2014). Auparavant, le 13 CO cinétique2 le marquage de rosettes entières d'Arabidopsis aux conditions ambiantes a été réalisé par Szecowka et al. (2013). Dans ce travail, les données ont été analysées par profilage de flux cinétique (KFP) pour estimer les flux à l'aide d'un modèle d'équation différentielle pour s'adapter aux abondances d'isotopomères de masse non marqués de

40 métabolites marqués obtenus à partir d'analyses GC-MS et LC-MS/MS. Ceci a été couplé à des mesures de la taille des pools intracellulaires obtenues à l'aide d'un protocole de fractionnement non aqueux optimisé pour les feuilles d'Arabidopsis qui discrimine plusieurs compartiments : le cytosol (y compris les mitochondries), la vacuole et les chloroplastes ( Krueger et al., 2011). Étonnamment, le marquage cinétique du glycérate, de la sérine et de la glycine était différent, la glycine étant marquée plus lentement et à un degré beaucoup plus faible que les deux autres métabolites photorespiratoires. Un meilleur ajustement aux données a été trouvé en incorporant le concept de pools de métabolites actifs et inactifs. Une autre conclusion majeure de plusieurs travaux était que la connaissance de la compartimentation métabolique est une condition préalable à la modélisation des flux métaboliques. À l'avenir, de telles approches pourraient être utilisées pour étudier dans quelle mesure le carbone quitte le cycle photorespiratoire. En effet, l'application du marquage isotopique cinétique suivi par INST-MFA ou KFP en utilisant des mutants photorespiratoires bien caractérisés ou en modifiant les conditions environnementales pour augmenter ou diminuer l'activité oxygénase de RuBisCO, donnera sûrement des informations importantes sur le devenir du carbone photorespiratoire.

Il est également possible de construire in silico modèles à l'échelle du génome utilisant des algorithmes de modélisation et d'optimisation basés sur des contraintes pour prédire les flux métaboliques à partir d'analyses de bilan de flux (FBA) basées sur l'idée que chaque système biologique a été optimisé pour une fonction spécifique ( Sweetlove et al., 2014). Cette approche ne nécessite pas de données d'étiquetage. Bien que ces modèles soient utiles pour comparer les états de flux possibles entre différents scénarios, il n'est pas clair si les distributions de flux calculées se produisent in planta [voir par exemple Cheung et al. (2014) qui a produit un modèle jour-nuit de C3 et métabolisme foliaire CAM]. Une comparaison récente entre le FBA et un 13 C-MFA a montré que certaines voies étaient mal prédites tandis que d'autres comme le cycle TCA étaient plus précises (Williams et al., 2010). Dans tous les cas, un bon modèle de réseau stoechiométrique est requis, bien que celui-ci soit souvent simplifié en raison du manque de données expérimentales. En plus de développer des modèles basés sur les contraintes pour l'analyse de flux, des modèles de photorespiration des systèmes cinétiques prenant pleinement en compte les interactions entre la voie photorespiratoire et d'autres voies liées ont également été développés et utilisés pour explorer des approches potentielles pour optimiser le métabolisme. Des modèles cinétiques de photorespiration ont été développés pour les cyanobactéries Synéchocoque 7942 et utilisé pour explorer le rôle potentiel des isoformes enzymatiques sur le métabolisme, en particulier vis-à-vis des phosphoglycérate mutases ( Jablonsky et al., 2013, 2014). Récemment, un modèle de systèmes cinétiques du métabolisme du carbone photosynthétique, qui incorpore le cycle de Calvin, la voie photorespiratoire et les interactions avec le cycle du TCA, a été développé ( Xin et al., 2015). Ce modèle a été utilisé pour explorer les impacts potentiels de l'ingénierie de trois catégories différentes de pontages photorespiratoires sur le CO photosynthétique des feuilles2 taux d'absorption. Les impacts différentiels de ces contournements ont été principalement attribués à leur impact sur le coût de l'ATP et le CO2 concentration autour du RuBisCO. À l'avenir, ces modèles seront développés davantage en incluant des métabolismes nouvellement découverts, des activités enzymatiques maximales mesurées et validés avec des flux mesurés. Un tel modèle de systèmes dynamiques complets peut être utilisé pour étudier systématiquement les mécanismes sous-jacents aux divers phénotypes de mutants photorespiratoires et donc identifier des cibles potentielles pour la manipulation afin d'améliorer l'efficacité photosynthétique avec des perturbations minimales des métabolismes liés.

Il est clair que la modélisation cinétique de la photorespiration qui intègre la régulation et les interactions métaboliques nécessitera un énorme effort expérimental. Pour entreprendre cette tâche, davantage de connaissances sont nécessaires pour comprendre la régulation temporelle du cycle photorespiratoire et le fonctionnement du cycle dans différents tissus, organes et à différents stades de développement. De nombreuses connaissances sur la photorespiration proviennent de plantes d'Arabidopsis âgées de 4 à 7 semaines et de mutants d'enzymes photorespiratoires souvent cultivés dans des conditions de CO élevé.2 et transféré dans l'air sous croissance contrôlée (par exemple, Somerville et Ogren, 1979, 1980, 1981, 1982 Timm et Bauwe, 2013 Dellero et al., 2015a, 2016) et un certain nombre de mutants d'autres espèces végétales, dont l'orge ( Leegood et al., 1995). À l'avenir, des constructions avec des promoteurs inductibles et la technologie des microARN artificiels pourraient être utilisées pour produire de nouvelles lignées transgéniques et ainsi étudier les changements temporels induits par un cycle photorespiratoire inhibé. Cela a été réalisé chez le riz pour réguler à la baisse GOX en utilisant un promoteur inductible par l'œstradiol et une approche antisens qui a entraîné une inhibition sévère de l'activité de GOX une semaine après l'induction ( Xu et al., 2009). De cette façon, le C2-cycle pourrait être inhibé à des stades de développement spécifiques et les conséquences directes d'une voie inhibée analysées par une batterie de techniques omiques (y compris RNA-seq, protéomique, phosphoprotéomique, métabolomique et activités enzymatiques) ainsi que par l'INST-MFA. Un système inductible contournerait également les processus d'acclimatation/d'adaptation se produisant pendant le développement de la plante et/ou la nécessité de cultiver des mutants sous haute teneur en CO2 disposer de suffisamment de matériel sain pour les expériences. L'utilisation de la technologie des microARN artificiels permettrait la régulation négative des isoformes photorespiratoires en même temps, tandis que l'utilisation de vecteurs de clonage de passerelle multi-sites pourrait permettre la modulation de plusieurs enzymes photorespiratoires. De telles approches devraient aider à mieux définir les interactions entre la photorespiration et d'autres voies métaboliques, à indiquer les processus de régulation et à déchiffrer le flux de carbone photorespiratoire à différents stades de développement.

Interactions métaboliques

L'impact de la photorespiration sur d'autres parties du métabolisme reste énigmatique. Étonnamment, il existe des données plutôt limitées concernant l'effet d'un flux photorespiratoire modifié sur d'autres voies, à l'exception peut-être de la réduction du CO2 assimilation qui a été signalée pour la première fois lorsque des mutants photorespiratoires ont été identifiés par Somerville et ses collègues ( Somerville et Ogren, 1979, 1980, 1981, 1982). Il a été démontré qu'une activité photorespiratoire modifiée affecte également le fonctionnement du cycle mitochondrial du TCA ( Tcherkez et al., 2008), l'absorption et l'assimilation des nitrates ( Rachmilevitch et al., 2004 Bloom, 2015) et C1 métabolisme. C1 unités (tétrahydrofolate (THF)/5,10-méthylène-THF) sont au cœur des réactions GDC-SHMT dans les mitochondries et C1 le métabolisme fournit le C1 unités nécessaires à la synthèse de protéines, d'acides nucléiques et de nombreuses molécules méthylées ( Hanson, 2000). Un double mutant affecté dans deux gènes de la 10-formyl-THF déshydrogénase a montré un phénotype photorespiratoire, mettant ainsi en évidence une interaction importante entre la photorespiration et C1 métabolisme ( Collakova et al., 2008). Cependant, il est possible que le flux de carbone photorespiratoire vers la cellule végétale globale C1 le métabolisme est en fait assez faible puisque les plantes de type sauvage et mutantes poussant à haute teneur en CO2 développer normalement. Bien que les réactions GDC/SHMT soient fortement couplées via un pool de 5,10-méthylène-THF, il semble que ce pool ne s'équilibre pas avec le pool global de la cellule (voir Hanson, 2000 et références à l'intérieur). Ainsi, de futures enquêtes devront démêler le lien entre C1 métabolisme et le C2 cycle ainsi que de clarifier les mécanismes impliqués dans les changements photorespiratoires de la photosynthèse, de l'assimilation des nitrates et du fonctionnement du TCA.

La photorespiration, bien sûr, interagit directement avec le métabolisme des acides aminés car elle produit de la glycine et de la sérine via le système de clivage de la glycine. On pense que la photorespiration est la principale voie de biosynthèse de la sérine dans les tissus photosynthétiques, conduisant ainsi à un important drain de carbone d'un cycle photorespiratoire ouvert (voir ci-dessus). Cependant, il existe deux autres voies connues produisant de la sérine à partir de 3-PGA qui pourraient être importantes la nuit et pendant des stades de développement spécifiques (voir Benstein et al., 2013) : les voies glycérate et phosphorylée (voir Ros et al., 2014 pour une revue récente). Des recherches supplémentaires sont nécessaires pour déterminer la contribution exacte de chaque voie de biosynthèse de la sérine dans différentes espèces végétales et métabolismes. Par exemple, en C4 plantes, on peut s'attendre à ce que la voie phosphorylée soit plus importante, en raison de la plus faible activité photorespiratoire chez les plantes qui ont des mécanismes de concentration du carbone. C'est peut-être aussi le cas en C3 plantes dans différentes conditions environnementales. La coordination et les liens possibles entre chaque voie afin de maintenir l'homéostasie de la sérine végétale est un autre sujet nécessitant une enquête plus approfondie.

Les transporteurs photorespiratoires manquants existent-ils réellement ?

Bien que nous connaissions les principaux gènes et enzymes photorespiratoires, il existe encore peu de connaissances concernant les transporteurs impliqués dans le cycle photorespiratoire. Bien que la diffusion de petits métabolites soit une possibilité, on pense que des pores, des canaux et/ou des transporteurs sont nécessaires pour conduire le flux de carbone photorespiratoire élevé. Il a été proposé que les structures ressemblant à des pores peroxysomaux pourraient être impliquées dans les mouvements transmembranaires des métabolites par la formation d'un métabolon transmembranaire ( Kunze et Hartig, 2013). Compte tenu de l'abondance relativement élevée de transporteurs photorespiratoires connus, tels que DiT1, DiT2 et PLGG1 dans la membrane d'enveloppe chloroplastique, on s'attendrait à ce qu'il y ait des quantités similaires de protéines de transport dans les membranes entourant les peroxysomes et les mitochondries, en particulier compte tenu du fait qu'égales des quantités de métabolites identiques doivent être transportées à travers ces différents systèmes de membranes cellulaires à des vitesses similaires. Le fait qu'aucun candidat évident n'ait été identifié à partir de la protéomique dans les peroxysomes ou les mitochondries pourrait indiquer que les canaux ou les pores facilitent peut-être la diffusion des métabolites photorespiratoires, car les canaux et les pores permettent des vitesses de transport beaucoup plus élevées que les transporteurs. Comment identifier ces protéines manquantes ? Ils n'ont pas été identifiés dans le haut CO2 à l'écran photorespiratoire de Somerville et de ses collègues à la fin des années 1970 et seulement BOU et PLGG1 ont été identifiés après une in silico analyse de co-expression ( Eisenhut et al., 2013 Choisir et al., 2013) et les analyses protéomiques ont rencontré peu de succès. Il est peut-être possible d'entreprendre d'autres analyses de co-expression en utilisant des méthodes statistiques améliorées (par exemple, Rau et al., 2015) ou amélioration de la rigueur. Les avancées futures pourraient impliquer de tester des protéines candidates à la formation de pores bien qu'il existe de multiples copies (voir Eisenhut et al., 2015) et il faudra du temps pour générer des mutants d'ordre supérieur.

Réponses photorespiratoires aux contraintes environnementales

Si l'ingénierie du C2-cycle est une stratégie pour améliorer le rendement et/ou les performances des cultures végétales, il sera nécessaire de comprendre comment les contraintes environnementales affectent la photorespiration et en particulier dans les conditions de changement climatique prévues et en réponse à de multiples stress. L'augmentation du CO2 et une température souvent accompagnée d'un manque d'eau devrait entraîner une réduction de l'ouverture des stomates. La fermeture des stomates est assez rapide et la feuille devra donc augmenter sa capacité photorespiratoire pour arrêter l'accumulation de métabolites toxiques et recycler efficacement le carbone. It could be that photorespiratory enzymes are present already in excess amounts. For instance, it is possible to reduce photorespiratory GOX levels to 35–40% of normal amounts without impacting plant growth ( Rojas et al., 2012 Dellero et al., 2016) and photosynthesis ( Xu et al., 2009). But this is not the case for all photorespiratory enzymes like the GDC subunits ( Timm et al., 2012, 2015) and SHMT1 ( Wu et al., 2015). The question arises, whether it is possible to modify photorespiratory enzymatic activities in planta when required and in a concerted manner, and of course this has not yet been answered. There are indications that the C2-cycle can be regulated via a number of post-translational modifications of the core enzymes including phosphorylation, nitrosylation, glutathionylation, sulfhydration, acetylation and ubiquination (as already mentioned above). Taken together, these observations suggest that the photorespiratory cycle is highly regulated and extensive work is now required to understand the roles of each post-translational modification. This would require, for instance, to test and to analyze the complementation of well-characterized photorespiratory mutants with mutated forms of enzymes at each identified regulatory site. However, in most cases, such modifications might be expected to occur under specific conditions, probably bringing about subtle changes to maintain cell metabolic homeostasis. Therefore, a better understanding of the conditions that bring about each post-translational modification will be necessary to efficiently test the generated transgenic lines, and although indications are sometimes available, an extensive screening of post-translational modifications associated with photorespiratory proteins remains a major challenge. With respect to pathogen attack and plant defense, a role of photorespiration has been linked to hydrogen peroxide production and perhaps signaling ( Rojas and Mysore, 2012) and although this might be the case, a number of observations suggest that this is not the only mechanism. To understand how photorespiratory enzymes and activity protect plants against certain pathogens needs further attention. Furthermore, the occurrence of peroxide-mediated non-enzymic decarboxylations of photorespiratory metabolites, particularly glyoxylate and hydroxypyruvate (Grodzinski and Butt 1976 Cousins et al., 2011), has still not been resolved, and the contribution of these chemical reactions under environmental constraints also remains to be assessed ( Keech et al., 2012).


What Improved Photosynthesis Means For Cannabis

The benefits of better photosynthesis could drastically reduce the amount of energy currently being consumed by indoor grow ops, but this of course comes at the cost of breaching the genetically modified barrier. Improved energy efficiency in the plant itself could increase flower yields and ultimately create a higher volume of quality cannabis flower with less light used overall.

Big Buds asked Chris Kilham, author, researcher and founder of Medicine Hunter, about this connection, and he believes it’s not something growers need to worry about. “Cannabis is heliotropic and follows the sun for maximum photosynthesis,” he says. “The greening and growth of cannabis facilitates the development of buds and of the resin-covered trichomes found on those buds. Hardy growth overall stimulates production of resin glands, which contain THC, CBD, the terpenes and other cannabinoids.”

Conditions need to be spot-on for most indoor monoculture configurations, but when cannabis is grown outdoors under the right tutelage, harsher conditions aren’t always a deal breaker. After all, you can’t expect a mountainside to remain at stasis, which is a testament to how cannabis has adapted to a wide range of temperatures, humidity levels and terroir.

Kilham says the plant does just fine on its own. “At least theoretically, decreasing photorespiration in cannabis would result in as much as 20 percent more biomass. But photorespiration is a false problem with cannabis,” he explains. “Some growers get yields of 12 to 15 pounds of bud per plant, demonstrating that there is no crisis of yield with properly cultivated cannabis.”


PLANT PHYSIOLOGY AND THE EARTH SYSTEM

Thirty years ago, it was impossible to anticipate either the tremendous growth of global modeling or the role that physiology would come to play in climate science. Plant biology research will certainly continue to have an impact in the future. There are still important areas where our understanding of physiological mechanisms limits the ability to model the role of plants in the Earth system, and many of these do not seem to be high on the research agendas of plant biologists. For example, one of the fundamental processes of the land surface, transpiration, is currently being simulated using an empirical model calibrated with a few species under laboratory conditions. Stomata play a key role in controlling the terrestrial environment (6), and I submit that we could do better if we had a more complete, quantitative understanding of the regulation of stomatal conductance at the leaf scale. This is not to say that we don't have excellent research on stomata it is just that the goal of that research isn't to predict conductance or transpiration. Similarly, there are important questions that cannot be adequately addressed because we don't understand how to link changes in temperature and precipitation to higher-level biological changes. We see large-scale forest die-offs, invasions of exotic species, and changes in species distribution that we suspect are related to climate change. Ecologists study these processes, but they generally focus on a change in a specific place the quantitative tools needed to generalize these observations across the diversity of environments comprising the Earth system are receiving less attention.

Why, given the urgency of understanding the suite of challenges facing us in the future, is there not more interest from the scientific community in problems related to global change? In an essay published in Physics Today, John Harte (40) makes the point that Earth system models fall between two traditional approaches to science that he refers to as “Newtonian” and “Darwinian.” The former is exemplified by physicists and molecular biologists who seek simplification by careful control of experimental conditions in an effort to get at the essence of the process or molecule being studied by eliminating all extraneous influences. The Darwinians (a group in which Harte includes ecologists, geologists, meteorologists, and even astrophysicists) make progress by observing processes in an uncontrolled setting where it is not possible to manipulate controlling variables or even to replicate events of interest. Hence, they must embrace complexity and organize around overarching concepts like evolution and plate tectonics. Modelers try to force Earth system science into a Newtonian framework, but given the complexity of these models, it is not possible to obtain the measurements needed to falsify the models as the Newtonians would like, nor is it possible to simulate the really interesting emergent properties that the Darwinians want to reproduce. The result is that scientists from both sides of the divide are not comfortable with Earth system models. Harte suggests that to improve our understanding of the Earth system, we need to invent new ways of doing science that bridge what he refers to as “the Darwinian–Newtonian divide.”

Harte calls for the development of simpler, falsifiable models that have testable predictive power to help bridge the gap. He cites an example of modeling eutrophication of the Great Lakes based on simple parameterizations using nutrient loading and water turnover rate (themselves statistically derived parameters) that correctly predicted the levels of eutrophication along this chain of lakes. He argues that this simplified model connecting cause and effect was much more effective than a “first principles model” in convincing policy makers to address the problem of nutrient sources. Harte's point is that the best model may not be the one that captures all of the detail, but the one that puts forward the key hypothesis in a simple and testable framework. The ability to do the latter depends heavily on the creative insight of the modeler.

Osmond and coworkers (59) advance another suggestion—namely, to expand the scale of experimental systems to test components and scaling strategies used in Earth system models. The goal is to enable laboratory-type science to include some of the complexity of the Earth while still permitting measurements that bring closure between inputs and outputs with experimental control. This was the vision behind the Biosphere 2 venture when operated by Columbia University under Osmond's direction. Although this met with some success [see the August 2005 special issue of Biologie du changement global (vol. 11, no. 8)], it failed to garner sufficient support from the peer-review process to receive continued funding. I put a lot of effort into this adventure, and I remain convinced of the need for science at this scale.

Another issue concerns the intellectual framework needed to support interdisciplinary work. Research questions tend to arise from within a discipline both the interest of one's colleagues and the likelihood of funding can depend on being aligned with these questions. An alternative is now available through the American Geophysical Union (AGU), which has established a Biogeosciences section. This is at the same level as the Atmospheric Sciences, Hydrology, and Ocean Sciences sections, and it has become a home for biological research that fits into the Earth system context. Several prominent biologists have commented that the meetings of this section that occur as part of the larger AGU fall meeting in San Francisco have become their intellectual home they are moving away from their traditional homes in disciplinary societies that tend to be more insular. It seems to me that this establishment of a niche for biology within the large interdisciplinary framework of Earth system science presents an opportunity for biologists to have it both ways—to focus on the basic biological questions through meetings such as the American Society of Plant Biologists (ASPB), and also to gain a perspective on how plant biology fits into the global picture at meetings such as the AGU's. Given the urgent need for progress in understanding the Earth system, it might behoove disciplinary societies such as the ASPB to become more aware of what is happening in the AGU.


How Have Plants Dealt With Photorespiration Evolutionarily?

Despite the positive side effects of photorespiration, certain environmental conditions, specifically low CO2 concentrations, higher temperatures, and conditions inducing stomatal closure, will increase Rubisco oxygenation beyond a flux beneficial for overall plant performance. Plants have evolved several strategies to limit photorespiratory carbon loss species with mechanisms that counter photorespiration dominate environments that are particularly prone to Rubisco oxygenation. It is assumed that a gradual decrease in the atmospheric CO2:O2 ratio throughout Earth’s history, and the associated increase in photorespiration at the cost of carboxylation, prompted an adaptation response to these conditions (Moroney et al., 2013 ). Mechanisms evolved in many plant lineages can be categorized as either minimizing the rate of oxygenation, resulting in relatively higher carboxylation rates, or minimizing the loss of photorespiratory CO2 downstream.

Minimizing the rate of oxygenation

The first category includes the carbon-concentrating mechanisms (CCMs) of C4 plants [evolved c. 30 million years ago (Ma) Christin et al., 2011 ], plants operating a crassulacean acid metabolism (CAM), and the carboxysomes and pyrenoids found in many cyanobacteria and algae, respectively (evolved c. 350 Ma Badger et al., 2002 ). The common principle by which these CCMs operate includes biochemical and anatomical changes that allow the concentration of CO2 around Rubisco above ambient levels. This not only decreases the oxygenation rate of Rubisco, but also increases Rubisco’s carboxylation rate due to its dependence on the absolute CO2 concentration following Michaelis–Menten kinetics.

In the C4 photosynthetic pathway, the initial fixation of CO2 is accomplished in the mesophyll cells by the enzyme phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC) producing the C4 acid oxaloacetate (OAA). OAA is then converted to malate (or aspartate in some variants of the pathway), which is transported to the bundle sheath cells where Rubisco is located. There the C4 acid is decarboxylated, producing pyruvate and CO2, which increases the CO2 concentration around Rubisco several-fold (Langdale, 2011 ). This biochemical pathway is usually accompanied by a C4 Kranz leaf anatomy, which efficiently manages the separation of the C4 et C3 pathways (Edwards and Voznesenskaya, 2011 ). Although the interplay between changes in biochemistry and anatomy is very complex, C4 photosynthesis is a highly convergent trait that has evolved at least 66 times independently, demonstrating its effectiveness for reducing photorespiration (Sage et al., 2011 , 2012 ). The CAM pathway has similar features to the C4 pathway, but with a temporal, rather than spatial, separation of C3 et C4 metabolisms (Dodd et al., 2002 ). In CAM plants, CO2 is initially fixed at night into OAA by PEPC, which is then converted to malate. Malate is stored in the vacuole until daytime, when the conversion back to CO2 and pyruvate occurs. During the day, the plant’s stomata remain closed, resulting in a similar increase in CO2 concentration around Rubisco, as in the bundle sheath cells of C4 plants. Because the stomata are closed during mid-day when potential rates of transpiration are large, CAM plants can achieve high water-use efficiencies (Szarek and Ting, 1975 ).

CO2 diffusion in water is several orders of magnitude slower than in air, restricting the ability of plants to access CO2 pour la photosynthèse. Aquatic photosynthetic organisms therefore frequently contain CCMs based on encapsulating Rubisco in organelles that restrict outward CO2 diffusion by a protein shell (in cyanobacterial carboxysomes Rae et al., 2013 ) or a starch sheath that may be supplemented by an additional layer of proteins (in algal pyrenoids Ramazanov et al., 1994 ). In both cases, CO2 is converted to bicarbonate in the cytosol before being transported into the carboxysome or pyrenoid, where it is converted back to CO2 by the enzyme carbonic anhydrase. This results in an increase in CO2 concentration around Rubisco, limiting the oxygenation of RuBP.

Despite the existence of a CCM, all these photosynthetic types possess, and require, a fully functioning photorespiratory pathway, although operating at lower fluxes due to decreased Rubisco oxygenation rates that come along with an increased CO2 concentration around Rubisco (Eisenhut et al., 2008 Zelitch et al., 2009 Levey et al., 2019 ). Here, the metabolic demand for glycine and serine may, at least partially, be met through other metabolic pathways, such as the phosphorylated pathway (Igamberdiev and Kleczkowski, 2018 ). The essential nature of the photorespiratory pathway in C4 plants, however, might point towards its contribution to providing metabolites for other pathways also in C4 plants. In any case, increasing the CO2 concentration inside the cell relaxes the need for a highly substrate-specific Rubisco. Organisms with a CCM usually express a Rubisco that trades off an increased for a decreased Sc/o (Badger et al., 1998 Sharwood et al., 2016 Heureux et al., 2017 Sharwood, 2017 ). Non-CCM ways to reduce Rubisco oxygenation include increasing Sc/o by lowering the leaf temperature, which can be achieved by decreasing the absorbance of solar radiation or increasing transpiration (Sage, 2013 ).

Minimizing the loss of photorespiratory carbon

The second category, minimizing the loss of photorespiratory carbon downstream of the production of 2-PG, is a much more boutique approach that has not been as widely adopted in nature. Considered an evolutionary intermediate condition between C3 et C4 photosynthesis, some plant species shuttle photorespiratory glycine from the mesophyll to the bundle sheath by restricting GDC to the mitochondria of the bundle sheath cells (Sage et al., 2012 ). These mitochondria are positioned against the centripetal wall, with chloroplasts covering the cell periphery towards the mesophyll cells (Sage et al., 2013 , 2014 ). This increases the probability of refixation of the photorespiratory CO2, evidenced by a decrease in the apparent CO2 compensation point (Sage et al., 2013 Khoshravesh et al., 2016 , 2020 ), while at the same time increasing the CO2 concentration around the population of Rubisco in the bundle sheath. Photorespiratory CO2 scavenging via this glycine shuttle has been termed C2 photosynthesis, which refers to the number of carbons in the shuttling metabolite glycine (Vogan et al., 2007 ). The arrangement of chloroplast around the cell periphery as barrier against outward CO2 diffusion has been shown to be also beneficial in C3 plants (Busch et al., 2013 ).

Thus, many different approaches exist in nature to combat excessive rates of photorespiration, with the CCMs being the most successful, both in terms of the number of species employing them and their global biomass production. The C4 photosynthetic pathway stands out, occurring in 3% of the world’s plant species and accounting for 23% of the terrestrial primary productivity (Sage et al., 1999 Still et al., 2003 ). It is a curious observation that the C4 photosynthetic pathway is, with very few exceptions, limited to herbaceous species. This was hypothesized to be due to constraints associated with the evolutionary history of the C4 lineages (Sage and Sultmanis, 2016 ). However, a contributing factor could be related to the heavy reliance of the arborescent life form on lignin as a structural support. Lignin is a large sink for C1 units (Hanson and Roje, 2001 ) and one might speculate that this large demand for C1 units of photorespiratory origin is the reason why the C4 photosynthetic pathway is largely absent in trees.


Contenu

Plantes Modifier

Quoted values sunlight-to-biomass efficiency

The following is a breakdown of the energetics of the photosynthesis process from Photosynthèse by Hall and Rao: [6]

Starting with the solar spectrum falling on a leaf,

  • 47% lost due to photons outside the 400–700 nm active range (chlorophyll utilizes photons between 400 and 700 nm, extracting the energy of one 700 nm photon from each one)
  • 30% of the in-band photons are lost due to incomplete absorption or photons hitting components other than chloroplasts
  • 24% of the absorbed photon energy is lost due to degrading short wavelength photons to the 700 nm energy level
  • 68% of the utilized energy is lost in conversion into d-glucose
  • 35–45% of the glucose is consumed by the leaf in the processes of dark and photo respiration
  • 100% sunlight → non-bioavailable photons waste is 47%, leaving
  • 53% (in the 400–700 nm range) → 30% of photons are lost due to incomplete absorption, leaving
  • 37% (absorbed photon energy) → 24% is lost due to wavelength-mismatch degradation to 700 nm energy, leaving
  • 28.2% (sunlight energy collected by chlorophyll) → 68% is lost in conversion of ATP and NADPH to d-glucose, leaving
  • 9% (collected as sugar) → 35–40% of sugar is recycled/consumed by the leaf in dark and photo-respiration, leaving
  • 5.4% net leaf efficiency.

Many plants lose much of the remaining energy on growing roots. Most crop plants store

0.25% to 0.5% of the sunlight in the product (corn kernels, potato starch, etc.).

Photosynthesis increases linearly with light intensity at low intensity, but at higher intensity this is no longer the case (see Photosynthesis-irradiance curve). Above about 10,000 lux or

100 watts/square meter the rate no longer increases. Thus, most plants can only utilize

10% of full mid-day sunlight intensity. [6] This dramatically reduces average achieved photosynthetic efficiency in fields compared to peak laboratory results. However, real plants (as opposed to laboratory test samples) have many redundant, randomly oriented leaves. This helps to keep the average illumination of each leaf well below the mid-day peak enabling the plant to achieve a result closer to the expected laboratory test results using limited illumination.

Only if the light intensity is above a plant specific value, called the compensation point the plant assimilates more carbon and releases more oxygen by photosynthesis than it consumes by cellular respiration for its own current energy demand.
Photosynthesis measurement systems are not designed to directly measure the amount of light absorbed by the leaf. Nevertheless, the light response curves that the class produces do allow comparisons in photosynthetic efficiency between plants.

Algae and other monocellular organisms Edit

From a 2010 study by the University of Maryland, photosynthesizing cyanobacteria have been shown to be a significant species in the global carbon cycle, accounting for 20–30% of Earth's photosynthetic productivity and convert solar energy into biomass-stored chemical energy at the rate of

450 TW. [7] Some pigments such as B-phycoerythrin that are mostly found in red algae and cyanobacteria has much higher light-harvesting efficiency compared to that of other plants (98 percent efficiency for pigments from red algae compared to just 12 percent in plants). Such organisms are potentially candidates for biomimicry technology to improve solar panels design. [8]

Popular choices for plant biofuels include: oil palm, soybean, castor oil, sunflower oil, safflower oil, corn ethanol, and sugar cane ethanol.

An analysis [ original research? ] of a proposed Hawaiian oil palm plantation claimed to yield 600 gallons of biodiesel per acre per year. That comes to 2835 watts per acre or 0.7 W/m 2 . [9] [ irrelevant citation ] Typical insolation in Hawaii is around 5.5 kWh/(m 2 day) or 230 W/m 2 . [10] For this particular oil palm plantation, if it delivered the claimed 600 gallons of biodiesel per acre per year, would be converting 0.3% of the incident solar energy to chemical fuel. Total photosynthetic efficiency would include more than just the biodiesel oil, so this 0.3% number is something of a lower bound.

Contrast this with a typical photovoltaic installation, [11] which would produce an average of roughly 22 W/m 2 (roughly 10% of the average insolation), throughout the year. Furthermore, the photovoltaic panels would produce electricity, which is a high-quality form of energy, whereas converting the biodiesel into mechanical energy entails the loss of a large portion of the energy. On the other hand, a liquid fuel is much more convenient for a vehicle than electricity, which has to be stored in heavy, expensive batteries.

0.25% to 0.5% of the sunlight in the product (corn kernels, potato starch, etc.), sugar cane is exceptional in several ways to yield peak storage efficiencies of

Ethanol fuel in Brazil has a calculation that results in: "Per hectare per year, the biomass produced corresponds to 0.27 TJ. This is equivalent to 0.86 W/m 2 . Assuming an average insolation of 225 W/m 2 , the photosynthetic efficiency of sugar cane is 0.38%." Sucrose accounts for little more than 30% of the chemical energy stored in the mature plant 35% is in the leaves and stem tips, which are left in the fields during harvest, and 35% are in the fibrous material (bagasse) left over from pressing. [ citation requise ]

C3 plants use the Calvin cycle to fix carbon. C4 plants use a modified Calvin cycle in which they separate Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase oxygenase (RuBisCO) from atmospheric oxygen, fixing carbon in their mesophyll cells and using oxaloacetate and malate to ferry the fixed carbon to RuBisCO and the rest of the Calvin cycle enzymes isolated in the bundle-sheath cells. The intermediate compounds both contain four carbon atoms, which gives C4. In Crassulacean acid metabolism (CAM), time isolates functioning RuBisCO (and the other Calvin cycle enzymes) from high oxygen concentrations produced by photosynthesis, in that O2 is evolved during the day, and allowed to dissipate then, while at night atmospheric CO2 is taken up and stored as malic or other acids. During the day, CAM plants close stomata and use stored acids as carbon sources for sugar, etc. production.

The C3 pathway requires 18 ATP and 12 NADPH for the synthesis of one molecule of glucose (3 ATP + 2 NADPH per CO2 fixed) while the C4 pathway requires 30 ATP and 12 NADPH (C3 + 12 ATP per CO2 fixed). In addition, we can take into account that each NADPH is equivalent to 3 ATP, that means both pathways require 36 additional (equivalent of) ATP [12] [better citation needed]. Despite this reduced ATP efficiency, C4 is an evolutionary advancement, adapted to areas of high levels of light, where the reduced ATP efficiency is more than offset by the use of increased light. The ability to thrive despite restricted water availability maximizes the ability to use available light. The simpler C3 cycle which operates in most plants is adapted to wetter darker environments, such as many northern latitudes. [ citation requise ] Corn, sugar cane, and sorghum are C4 plants. These plants are economically important in part because of their relatively high photosynthetic efficiencies compared to many other crops. [ citation requise ] Pineapple is a CAM plant.

Photorespiration Edit

One efficiency-focused research topic is improving the efficiency of photorespiration. Around 25 percent of the time RuBisCO incorrectly collects oxygen molecules instead of CO
2 , creating CO
2 and ammonia that disrupt the photosynthesis process. Plants remove these byproducts via photorespiration, requiring energy and nutrients that would otherwise increase photosynthetic output. In C3 plants photorespiration can consume 20-50% of photosynthetic energy. [13]

Engineered tobacco Edit

The research shortened photosynthetic pathways in tobacco. Engineered crops grew taller and faster, yielding up to 40 percent more biomass. The study employed synthetic biology to construct new metabolic pathways and assessed their efficiency with and without transporter RNAi. The most efficient pathway increased light-use efficiency by 17%. [13]


Voir la vidéo: La photosynthèse part 1: généralités (Janvier 2022).