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W2018_Bis2A_Lecture09_reading - Biologie


Membranes

Les membranes plasmiques enferment et définissent les frontières entre l'intérieur et l'extérieur des cellules. De plus, la membrane plasmique doit, dans certains cas, être suffisamment flexible pour permettre à certaines cellules, telles que les amibes, de changer de forme et de direction lorsqu'elles se déplacent dans l'environnement, chassant des organismes unicellulaires plus petits.

Membranes cellulaires

Un sous-objectif de notre défi de conception « construire une cellule » est de créer une frontière qui sépare « l'intérieur » de la cellule de l'environnement « extérieur ». Cette limite doit remplir plusieurs fonctions, notamment :

  1. Agir comme une barrière en empêchant certains composés d'entrer et de sortir de la cellule.
  2. Être sélectivement perméable afin de transporter des composés spécifiques dans et hors de la cellule.
  3. Recevoir, détecter et transmettre des signaux de l'environnement vers l'intérieur de la cellule.
  4. Projetez « soi » aux autres en communiquant l'identité à d'autres cellules à proximité.

Figure 1. Le diamètre d'un ballon typique est de 25 cm et l'épaisseur du plastique du ballon d'environ 0,25 mm. C'est une différence de 1000X. Une cellule eucaryote typique aura un diamètre cellulaire d'environ 50 µm et une épaisseur de membrane cellulaire de 5 nm. C'est une différence de 10 000 fois.

Remarque : discussion possible

Le rapport entre l'épaisseur de la membrane et la taille d'une cellule eucaryote moyenne est bien supérieur à celui d'un ballon tendu à l'air. Penser que la frontière entre la vie et la non-vie est si petite et apparemment fragile, plus qu'un ballon, suggère que structurellement la membrane doit être relativement stable. Expliquez pourquoi les membranes cellulaires sont stables. Vous devrez tirer des informations que nous avons déjà couvertes dans cette classe.

Modèle de mosaïque fluide

L'existence de la membrane plasmique a été identifiée dans les années 1890 et ses composants chimiques ont été identifiés en 1915. Les principaux composants identifiés à cette époque étaient les lipides et les protéines. Le premier modèle largement accepté de la structure de la membrane plasmique a été proposé en 1935 par Hugh Davson et James Danielli ; il était basé sur l'aspect « voie ferrée » de la membrane plasmique dans les premières micrographies électroniques. Ils ont émis l'hypothèse que la structure de la membrane plasmique ressemble à un sandwich, les protéines étant analogues au pain et les lipides étant analogues à la garniture. Dans les années 1950, les progrès de la microscopie, notamment la microscopie électronique à transmission (MET), ont permis aux chercheurs de constater que le cœur de la membrane plasmique était constitué d'une double couche plutôt que d'une seule. Un nouveau modèle qui explique mieux à la fois les observations microscopiques et la fonction de cette membrane plasmique a été proposé par S.J. Chanteur et Garth L. Nicolson en 1972.

L'explication proposée par Singer et Nicolson est appelée la modèle de mosaïque fluide. Le modèle a quelque peu évolué au fil du temps, mais il rend toujours mieux compte de la structure et des fonctions de la membrane plasmique telles que nous les comprenons maintenant. Le modèle de mosaïque fluide décrit la structure de la membrane plasmique comme une mosaïque de composants, notamment des phospholipides, du cholestérol, des protéines et des glucides, qui confère à la membrane un caractère fluide. Les membranes plasmiques ont une épaisseur de 5 à 10 nm. A titre de comparaison, les globules rouges humains, visibles en microscopie optique, mesurent environ 8 µm de large, soit environ 1 000 fois plus larges qu'une membrane plasmique.

Figure 2. Le modèle de mosaïque fluide de la membrane plasmique décrit la membrane plasmique comme une combinaison fluide de phospholipides, de cholestérol et de protéines. Les glucides attachés aux lipides (glycolipides) et aux protéines (glycoprotéines) s'étendent à partir de la surface tournée vers l'extérieur de la membrane.

Les principaux composants d'une membrane plasmique sont les lipides (phospholipides et cholestérol), les protéines et les glucides. Les proportions de protéines, de lipides et de glucides dans la membrane plasmique varient selon l'organisme et le type de cellule, mais pour une cellule humaine typique, les protéines représentent environ 50 % de la composition en masse, les lipides (de tous types) représentent environ 40 %. de la composition en masse, et les glucides représentent les 10 pour cent restants de la composition en masse. Cependant, la concentration de protéines et de lipides varie selon les membranes cellulaires. Par exemple, la myéline, une excroissance de la membrane de cellules spécialisées, isole les axones des nerfs périphériques, ne contient que 18 pour cent de protéines et 76 pour cent de lipides. La membrane interne mitochondriale contient 76 pour cent de protéines et seulement 24 pour cent de lipides. La membrane plasmique des globules rouges humains contient 30% de lipides. Les glucides ne sont présents que sur la surface extérieure de la membrane plasmique et sont attachés aux protéines, formant glycoprotéines, ou aux lipides, formant glycolipides.

Phospholipides

Phospholipides sont des constituants majeurs de la membrane cellulaire, la couche la plus externe des cellules. Comme les graisses, elles sont composées de chaînes d'acides gras attachées à un groupe de tête polaire. Plus précisément, il existe deux queues d'acides gras et un groupe phosphate en tant que groupe de tête polaire. Le phospholipide est un amphipathique molécule, ce qui signifie qu'elle a une partie hydrophobe et une partie hydrophile. Les chaînes d'acides gras sont hydrophobes et ne peuvent pas interagir avec l'eau, tandis que le groupe de tête contenant du phosphate est hydrophile et interagit avec l'eau.

Noter

Assurez-vous de noter dans la figure 3 que le groupe phosphate a un groupe R lié à l'un des atomes d'oxygène. R est une variable couramment utilisée dans ces types de diagrammes pour indiquer qu'un autre atome ou molécule est lié à cette position. Cette partie de la molécule peut être différente dans différents phospholipides et donnera une chimie différente à la molécule entière. À l'heure actuelle, cependant, vous êtes responsable de pouvoir reconnaître ce type de molécule (quel que soit le groupe R) en raison des éléments de base communs - le squelette glycérol, le groupe phosphate et les deux queues d'hydrocarbures.

figure 3. Un phospholipide est une molécule avec deux acides gras et un groupe phosphate modifié attaché à un squelette de glycérol. Le phosphate peut être modifié par addition de groupements chimiques chargés ou polaires. Plusieurs groupes chimiques R peuvent modifier le phosphate. La choline, la sérine et l'éthanolamine sont présentées ici. Ceux-ci se fixent au groupe phosphate à la position marquée R via leurs groupes hydroxyle.
Attribution : Marc T. Facciotti (œuvre personnelle)

Une bicouche phospholipidique se forme comme structure de base de la membrane cellulaire. Les queues d'acides gras des phospholipides sont tournées vers l'intérieur, loin de l'eau, tandis que le groupe phosphate fait face à l'extérieur, en liaison hydrogène avec l'eau. Les phospholipides sont responsables de la nature dynamique de la membrane plasmique.

Figure 4. En présence d'eau, certains phospholipides vont spontanément se disposer en micelle. Les lipides seront disposés de telle sorte que leurs groupes polaires seront à l'extérieur de la micelle, et les queues non polaires seront à l'intérieur. Une bicouche lipidique peut également se former, une feuille à deux couches de seulement quelques nanomètres d'épaisseur. La bicouche lipidique est constituée de deux couches de phospholipides organisées de manière à ce que toutes les queues hydrophobes s'alignent côte à côte au centre de la bicouche et soient entourées par les groupes de tête hydrophiles.
Source : Créé par Erin Easlon (propre travail)

Remarque : discussion possible

Au-dessus, il est dit que si vous deviez prendre des phospholipides purs et les laisser tomber dans de l'eau, certains se formeraient spontanément (tout seuls) en micelles. Cela ressemble beaucoup à quelque chose qui pourrait être décrit par une histoire d'énergie. Revenez à la rubrique histoire d'énergie et essayez de commencer à créer une histoire d'énergie pour ce processus - je m'attends à ce que les étapes impliquant la description de l'énergie puissent être difficiles à ce stade (nous y reviendrons plus tard) mais vous devriez faire au moins les trois premières étapes. Vous pouvez critiquer (poliment) de manière constructive le travail de chacun pour créer une histoire optimisée.

Remarque : discussion possible

Notez que le phospholipide décrit ci-dessus a un groupe R lié au groupe phosphate. N'oubliez pas que cette désignation est générique - ceux-ci peuvent être différents des groupes R sur les acides aminés. Quel pourrait être un avantage/un objectif de « fonctionnaliser » ou de « décorer » différents lipides avec différents groupes R ? Pensez aux exigences fonctionnelles pour les membranes stipulées ci-dessus.

Protéines membranaires

Les protéines constituent le deuxième composant majeur des membranes plasmiques. Protéines membranaires intégrales sont, comme leur nom l'indique, complètement intégrés dans la structure membranaire, et leurs régions hydrophobes transmembranaires interagissent avec la région hydrophobe de la bicouche phospholipidique. Les protéines membranaires intégrales à passage unique ont généralement un segment transmembranaire hydrophobe composé de 20 à 25 acides aminés. Certains ne couvrent qu'une partie de la membrane - s'associant à une seule couche - tandis que d'autres s'étendent d'un côté de la membrane à l'autre et sont exposés de chaque côté. Ce type de protéine possède une ou plusieurs régions hydrophiles et une ou plusieurs régions légèrement hydrophobes. Cet arrangement de régions de la protéine tend à orienter la protéine aux côtés des phospholipides, avec la région hydrophobe de la protéine adjacente aux queues des phospholipides et la ou les régions hydrophiles de la protéine dépassant de la membrane et en contact avec le cytosol ou fluide extra cellulaire.

Protéines périphériques se trouvent sur les surfaces extérieures ou intérieures des membranes; et faiblement ou temporairement associés aux membranes. Ils peuvent interagir soit avec des protéines membranaires intégrales, soit simplement interagir faiblement avec les phospholipides à l'intérieur de la membrane.

Figure 5. Les protéines membranaires intégrales peuvent avoir une ou plusieurs hélices (cylindres roses) qui traversent la membrane (exemples 1 et 2), ou elles peuvent avoir ??-feuilles (rectangles bleus) qui enjambent la membrane (exemple 3). (crédit : « Foobar »/Wikimedia Commons)

Les glucides

Les glucides sont le troisième composant majeur des membranes plasmiques. Ils se trouvent toujours à la surface extérieure des cellules et sont liés soit à des protéines (formant des glycoprotéines) soit à des lipides (formant des glycolipides). Ces chaînes glucidiques peuvent être constituées de 2 à 60 unités monosaccharidiques et peuvent être droites ou ramifiées. Avec les protéines périphériques, les glucides forment des sites spécialisés à la surface des cellules qui permettent aux cellules de se reconnaître (l'une des exigences fonctionnelles essentielles mentionnées ci-dessus dans les « membranes cellulaires »).

Fluidité membranaire

La mosaïque caractéristique de la membrane, décrite dans le modèle de la mosaïque fluide, permet d'illustrer sa nature. Les protéines intégrales et les lipides existent dans la membrane sous forme de molécules séparées et ils « flottent » dans la membrane, se déplaçant quelque peu les uns par rapport aux autres. La membrane n'est pas comme un ballon, cependant, en ce sens qu'elle peut se dilater et se contracter considérablement ; il est plutôt assez rigide et peut éclater s'il est pénétré ou si une cellule absorbe trop d'eau. Cependant, en raison de sa nature en mosaïque, une aiguille très fine peut facilement pénétrer dans une membrane plasmique sans la faire éclater, et la membrane s'écoulera et s'auto-scellera lorsque l'aiguille sera extraite.

Les caractéristiques de mosaïque de la membrane expliquent une partie mais pas la totalité de sa fluidité. Il y a deux autres facteurs qui aident à maintenir cette caractéristique fluide. Un facteur est la nature des phospholipides eux-mêmes. Sous leur forme saturée, les acides gras des queues phospholipidiques sont saturés d'atomes d'hydrogène. Il n'y a pas de doubles liaisons entre les atomes de carbone adjacents. Il en résulte des queues relativement droites. En revanche, les acides gras insaturés n'ont pas un complément complet d'atomes d'hydrogène sur leurs queues d'acides gras et contiennent donc des doubles liaisons entre les atomes de carbone adjacents ; une double liaison entraîne une courbure de la chaîne de carbones d'environ 30 degrés.

Figure 6. Toute membrane cellulaire donnée sera composée d'une combinaison de phospholipides saturés et insaturés. Le rapport des deux influencera la perméabilité et la fluidité de la membrane. Une membrane composée de lipides complètement saturés sera dense et moins fluide, et une membrane composée de lipides complètement insaturés sera très lâche et très fluide.

Remarque : discussion possible

On peut trouver des organismes vivant dans des conditions de température extrêmes. Aussi bien dans le froid extrême que dans la chaleur extrême. Quels types de différences vous attendriez-vous à voir dans la composition lipidique des organismes vivant à ces extrêmes ?

Les acides gras saturés, à queues droites, sont comprimés par des températures décroissantes, et ils vont se presser les uns sur les autres, formant une membrane dense et assez rigide. Lorsque les acides gras insaturés sont comprimés, les queues «entortillées» éloignent les molécules de phospholipides adjacentes, maintenant un certain espace entre les molécules de phospholipides. Cette « chambre de coude » aide à maintenir la fluidité dans la membrane à des températures auxquelles les membranes avec des concentrations élevées de queues d'acides gras saturés « gèleraient » ou se solidifieraient. La relative fluidité de la membrane est particulièrement importante dans un environnement froid. De nombreux organismes (les poissons en sont un exemple) sont capables de s'adapter aux environnements froids en modifiant la proportion d'acides gras insaturés dans leurs membranes en réponse à l'abaissement de la température.

Cholestérol

Les animaux ont un constituant membranaire supplémentaire qui aide à maintenir la fluidité. Le cholestérol, qui se trouve à côté des phospholipides dans la membrane, a tendance à atténuer les effets de la température sur la membrane. Ainsi, ce lipide fonctionne comme un "tampon de fluidité", empêchant les températures inférieures d'inhiber la fluidité et empêchant les températures élevées d'augmenter trop la fluidité. Ainsi, le cholestérol étend, dans les deux sens, la plage de température dans laquelle la membrane est convenablement fluide et par conséquent fonctionnelle. Le cholestérol remplit également d'autres fonctions, telles que l'organisation de grappes de protéines transmembranaires en radeaux lipidiques.

Figure 7. Le cholestérol s'insère entre les groupes phospholipidiques à l'intérieur de la membrane.

Revue des composants de la membrane

Membranes archéennes

Une différence majeure entre les archées et les eucaryotes ou les bactéries est la composition lipidique des membranes des archées. Contrairement aux eucaryotes et aux bactéries, les membranes des archées ne sont pas constituées d'acides gras attachés à un squelette de glycérol. Au lieu de cela, les lipides polaires sont constitués de chaînes isoprénoïdes (molécules dérivées de l'isoprène lipidique à cinq carbones) de 20 à 40 carbones de long. Ces chaînes, généralement saturées, sont attachées par éther se lie aux carbones du glycérol aux positions 2 et 3 sur le squelette du glycérol, au lieu de la plus familière ester liaison trouvée chez les bactéries et les eucaryotes. Les groupes de tête polaire diffèrent en fonction du genre ou de l'espèce des archées et consistent en des mélanges de groupes glyco (principalement des disaccharides) et/ou de groupes phospho principalement de phosphoglycérol, phosphosérine, phosphoéthanolamine ou phosphoinositol. La stabilité inhérente et les caractéristiques uniques des lipides des archées en ont fait un biomarqueur utile pour les archées dans les échantillons environnementaux, bien que des approches basées sur des marqueurs génétiques soient désormais plus couramment utilisées.

Une deuxième différence entre les membranes bactériennes et archéennes qui est associée à certains archaea est la présence de membranes monocouches, comme illustré ci-dessous. Notez que la chaîne isoprénoïde est attachée aux squelettes du glycérol aux deux extrémités, formant une seule molécule constituée de deux groupes de tête polaires attachés via deux chaînes isoprénoïdes.

Figure 8. La surface extérieure de la membrane plasmique des archées n'est pas identique à la surface intérieure de la même membrane.

Figure 9. Comparaisons de différents types de lipides archéens et de lipides bactériens/eucaryotes

Remarque : discussion possible

Dans de nombreux cas, mais pas tous, les archées sont relativement abondantes dans des environnements qui représentent des extrêmes pour la vie (par exemple, température élevée, haute teneur en sel). Quel avantage possible les membranes monocouches pourraient-elles offrir ?

Les composants et fonctions de la membrane plasmique
ComposantEmplacement
PhospholipideTissu principal de la membrane
CholestérolEntre les phospholipides et entre les deux couches de phospholipides des cellules animales
Protéines intégrales (par exemple, intégrines)Intégré dans la ou les couches de phospholipides ; peut ou non pénétrer à travers les deux couches
Protéines périphériquesSur la surface interne ou externe de la bicouche phospholipidique ; non inclus dans les phospholipides
Glucides (composants des glycoprotéines et des glycolipides)Généralement attaché aux protéines sur la couche membranaire extérieure

Transport à travers la membrane


Problème de défi de conception et sous-problèmes

Problème général : La membrane cellulaire doit simultanément agir comme une barrière entre "IN" et "OUT" et contrôler spécifiquement lequel les substances entrent et sortent de la cellule et avec quelle rapidité et efficacité elles le font.

Sous-problèmes : Les propriétés chimiques des molécules qui doivent entrer et sortir de la cellule sont très variables. Certains sous-problèmes associés à cela sont : (a) Les grandes et petites molécules ou ensembles de molécules doivent pouvoir traverser la membrane. (b) Les substances hydrophobes et hydrophiles doivent avoir accès au transport. (c) Les substances doivent pouvoir traverser la membrane avec et contre des gradients de concentration. (d) Certaines molécules semblent très similaires (par exemple Na+ et K+) mais les mécanismes de transport doivent encore pouvoir les distinguer.

Perspective de l'histoire de l'énergie

Le transport à travers une membrane peut être considéré du point de vue de l'histoire de l'énergie ; c'est un processus après tout. Par exemple, au début du processus, une substance générique X peut se trouver à l'intérieur ou à l'extérieur de la cellule. À la fin du processus, la substance sera du côté opposé à partir de laquelle elle a commencé.

par exemple. X(dans) ---> X(dehors),

où in et out font respectivement référence à l'intérieur de la cellule et à l'extérieur de la cellule.

Au début, la matière dans le système pourrait être une collection très compliquée de molécules à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule, mais avec une molécule de X de plus à l'intérieur de la cellule qu'à l'extérieur. A la fin, il y a une molécule de X de plus à l'extérieur de la cellule et une de moins à l'intérieur. L'énergie dans le système au début est stockée en grande partie dans les structures moléculaires et leurs mouvements et dans les déséquilibres de concentration électriques et chimiques à travers la membrane cellulaire. Le transport de X hors de la cellule ne modifiera pas de manière significative les énergies des structures moléculaires, mais modifiera l'énergie associée au déséquilibre de concentration et/ou de charge à travers la membrane. C'est-à-dire que le transport sera, comme toutes les autres réactions, soit exergonique, soit endergonique. Enfin, certains mécanismes ou ensembles de mécanismes de transport devront être décrits.


Perméabilité sélective

L'une des grandes merveilles de la membrane cellulaire est sa capacité à réguler la concentration de substances à l'intérieur de la cellule. Ces substances comprennent : des ions tels que Ca2+, N / A+, K+, et Cl; les nutriments, y compris les sucres, les acides gras et les acides aminés ; et les déchets, en particulier le dioxyde de carbone (CO2), qui doit quitter la cellule.

La structure bicouche lipidique de la membrane fournit le premier niveau de contrôle. Les phospholipides sont étroitement emballés et la membrane a un intérieur hydrophobe. Cette structure à elle seule crée ce qu'on appelle un sélectivement perméable barrière, qui ne laisse passer que les substances répondant à certains critères physiques. Dans le cas de la membrane cellulaire, seuls des matériaux non polaires relativement petits peuvent se déplacer à travers la bicouche lipidique à des vitesses biologiquement pertinentes (rappelez-vous, les queues lipidiques de la membrane sont non polaires).

Perméabilité sélective de la membrane cellulaire fait référence à sa capacité à différencier différents types de molécules, ne laissant passer que certaines molécules tout en bloquant d'autres. Une partie de cette propriété sélective provient des taux de diffusion intrinsèques de différentes molécules à travers une membrane. Un deuxième facteur affectant les taux relatifs de mouvement de diverses substances à travers une membrane biologique est l'activité de divers transporteurs membranaires à base de protéines, à la fois passifs et actifs, qui seront discutés plus en détail dans les sections suivantes. Tout d'abord, nous prenons la notion de vitesses intrinsèques de diffusion à travers la membrane.

Perméabilité relative

Le fait que différentes substances puissent traverser une membrane biologique à des vitesses différentes devrait être relativement intuitif. Il existe des différences dans la composition en mosaïque des membranes en biologie et des différences dans les tailles, la flexibilité et les propriétés chimiques des molécules, il va donc de soi que les taux de perméabilité varient. C'est un paysage compliqué. La perméabilité d'une substance à travers une membrane biologique peut être mesurée expérimentalement et le taux de mouvement à travers une membrane peut être rapporté dans ce que l'on appelle les coefficients de perméabilité membranaire.

Coefficients de perméabilité membranaire

Ci-dessous, une variété de composés sont tracés par rapport à leurs coefficients de perméabilité membranaire (MPC) mesurés par rapport à une simple approximation biochimique d'une vraie membrane biologique. Le coefficient de perméabilité rapporté pour ce système est la vitesse à laquelle la diffusion simple à travers une membrane se produit et est rapporté en unités de centimètres par seconde (cm/s). Le coefficient de perméabilité est proportionnel au coefficient de partage et est inversement proportionnel à l'épaisseur de la membrane.

Il est important que vous puissiez lire et interpréter le schéma ci-dessous. Plus le coefficient est élevé, plus la membrane est perméable au soluté. Par exemple, l'acide hexanoïque est très perméable, un MPC de 0,9 ; l'acide acétique, l'eau et l'éthanol ont des MPC compris entre 0,01 et 0,001, et ils sont moins perméables que l'acide hexanoïque. Alors que les ions, tels que le sodium (Na+), ont un MPC de 10-12, et traverser la membrane à une vitesse relativement lente.

Figure 1. Diagramme de coefficient de perméabilité membranaire. Le diagramme a été tiré de BioWiki et peut être trouvé sur http://biowiki.ucdavis.edu/Biochemis...e_Permeability.

Bien qu'il existe certaines tendances ou propriétés chimiques qui peuvent être grossièrement associées à différentes perméabilités des composés (les petites choses passent "rapidement", les grandes choses "lentement", les choses chargées pas du tout, etc.), nous mettons en garde contre toute généralisation excessive. Les déterminants moléculaires de la perméabilité membranaire sont complexes et font intervenir de nombreux facteurs dont : la composition spécifique de la membrane, la température, la composition ionique, l'hydratation ; les propriétés chimiques du soluté ; les interactions chimiques potentielles entre le soluté en solution et dans la membrane ; les propriétés diélectriques des matériaux ; et les compromis énergétiques associés au déplacement de substances vers et hors de divers environnements. Ainsi, dans cette classe, plutôt que d'essayer d'appliquer des « règles » et d'essayer de développer trop de « seuils » arbitraires, nous nous efforcerons de développer un sens général de certaines propriétés qui peuvent influencer la perméabilité et laisser l'attribution de la perméabilité absolue à taux rapportés expérimentalement. De plus, nous essaierons également de minimiser l'utilisation d'un vocabulaire qui dépend d'un cadre de référence. Par exemple, dire que le composé A diffuse "rapidement" ou "lentement" à travers une bicouche ne signifie quelque chose que si les termes "rapidement" ou "lentement" sont définis numériquement ou si le contexte biologique est compris.

Énergétique des transports

Toutes les substances qui se déplacent à travers la membrane le font par l'une des deux méthodes générales, qui sont classées selon que le processus de transport est ou non exergonique ou endergonique. Transport passif est le mouvement exergonique de substances à travers la membrane. En revanche, transport actif est le mouvement endergonique de substances à travers la membrane qui est couplé à une réaction exergonique.

Transport passif

Transport passif n'exige pas que la cellule dépense de l'énergie. Dans le transport passif, les substances se déplacent d'une zone de concentration plus élevée vers une zone de concentration plus faible, vers le bas de leur le gradient de concentration. Selon la nature chimique de la substance, différents processus peuvent être associés au transport passif.

La diffusion

La diffusion est un processus passif de transport. Une seule substance a tendance à se déplacer d'une zone de forte concentration à une zone de faible concentration jusqu'à ce que la concentration soit égale dans un espace. Vous connaissez la diffusion de substances dans l'air. Par exemple, pensez à quelqu'un qui ouvre une bouteille d'ammoniac dans une pièce remplie de monde. Le gaz ammoniac est à sa concentration la plus élevée dans la bouteille ; sa concentration la plus faible se situe aux bords de la pièce. La vapeur d'ammoniac se diffusera ou se répandra hors de la bouteille; progressivement, de plus en plus de personnes sentiront l'ammoniac au fur et à mesure qu'il se propage. Les matériaux se déplacent dans le cytosol de la cellule par diffusion, et certains matériaux se déplacent à travers la membrane plasmique par diffusion.

Figure 2. La diffusion à travers une membrane perméable déplace une substance d'une zone de concentration élevée (liquide extracellulaire, dans ce cas) vers le bas de son gradient de concentration (dans le cytoplasme). Chaque substance séparée dans un milieu, tel que le liquide extracellulaire, a son propre gradient de concentration, indépendant des gradients de concentration d'autres matériaux. De plus, chaque substance diffusera selon ce gradient. Au sein d'un système, il y aura différents taux de diffusion des différentes substances dans le milieu. (crédit : modification de l'œuvre de Mariana Ruiz Villareal)
Facteurs qui affectent la diffusion

Si elles ne sont pas contraintes, les molécules se déplaceront et exploreront l'espace de manière aléatoire à une vitesse qui dépend de leur taille, de leur forme, de leur environnement et de leur énergie thermique. Ce type de mouvement sous-tend le mouvement diffusif des molécules à travers quel que soit le milieu dans lequel elles se trouvent. L'absence de gradient de concentration ne signifie pas que ce mouvement va s'arrêter, juste qu'il peut y avoir rapporter mouvement du nombre de molécules d'une zone à une autre, une condition connue sous le nom Équilibre dynamique.

Les facteurs influençant la diffusion comprennent :

  • Etendue du gradient de concentration : Plus la différence de concentration est grande, plus la diffusion est rapide. Plus la distribution du matériau se rapproche de l'équilibre, plus la vitesse de diffusion devient lente.
  • Forme, taille et masse des molécules diffusantes : Les molécules grosses et plus lourdes se déplacent plus lentement ; par conséquent, ils diffusent plus lentement. L'inverse est généralement vrai pour les molécules plus petites et plus légères.
  • Température : Des températures plus élevées augmentent l'énergie et donc le mouvement des molécules, augmentant le taux de diffusion. Des températures plus basses diminuent l'énergie des molécules, diminuant ainsi le taux de diffusion.
  • Densité du solvant : à mesure que la densité d'un solvant augmente, la vitesse de diffusion diminue. Les molécules ralentissent car elles ont plus de difficulté à traverser le milieu plus dense. Si le milieu est moins dense, les taux de diffusion augmentent. Étant donné que les cellules utilisent principalement la diffusion pour déplacer les matériaux dans le cytoplasme, toute augmentation de la densité du cytoplasme réduira la vitesse à laquelle les matériaux se déplacent dans le cytoplasme.
  • Solubilité : Comme indiqué précédemment, les matériaux non polaires ou liposolubles traversent les membranes plasmiques plus facilement que les matériaux polaires, ce qui permet une vitesse de diffusion plus rapide.
  • Surface et épaisseur de la membrane plasmique : Une surface accrue augmente la vitesse de diffusion, alors qu'une membrane plus épaisse la réduit.
  • Distance parcourue : Plus la distance qu'une substance doit parcourir est grande, plus la vitesse de diffusion est lente. Cela place une limite supérieure sur la taille des cellules. Une grande cellule sphérique mourra parce que les nutriments ou les déchets ne peuvent pas atteindre ou quitter le centre de la cellule, respectivement. Par conséquent, les cellules doivent être soit de petite taille, comme dans le cas de nombreux procaryotes, soit aplaties, comme chez de nombreux eucaryotes unicellulaires.

Osmose

Osmose est le mouvement de l'eau à travers une membrane semi-perméable en fonction du gradient de concentration de l'eau à travers la membrane, qui est inversement proportionnel à la concentration de solutés. Alors que la diffusion transporte le matériel à travers les membranes et à l'intérieur des cellules, l'osmose transporte seulement de l'eau à travers une membrane et la membrane limite la diffusion des solutés dans l'eau. Sans surprise, les aquaporines qui facilitent le mouvement de l'eau jouent un rôle important dans l'osmose, plus particulièrement dans les globules rouges et les membranes des tubules rénaux.

Mécanisme

L'osmose est un cas particulier de diffusion. L'eau, comme d'autres substances, passe d'une zone de forte concentration à une zone de faible concentration. Une question évidente est qu'est-ce qui fait bouger l'eau? Imaginez un bécher avec une membrane semi-perméable séparant les deux côtés ou moitiés. Des deux côtés de la membrane, le niveau d'eau est le même, mais il existe différentes concentrations d'une substance dissoute, ou soluté, qui ne peut pas traverser la membrane (sinon les concentrations de chaque côté seraient équilibrées par le soluté traversant la membrane). Si le volume de la solution des deux côtés de la membrane est le même, mais que les concentrations de soluté sont différentes, alors il y a différentes quantités d'eau, le solvant, de chaque côté de la membrane.

Figure 8. Dans l'osmose, l'eau se déplace toujours d'une zone de concentration en eau plus élevée vers une zone de concentration plus faible. Dans le schéma illustré, le soluté ne peut pas traverser la membrane sélectivement perméable, mais l'eau le peut.

Pour illustrer cela, imaginez deux verres d'eau pleins. L'un contient une seule cuillère à café de sucre, tandis que le second contient un quart de tasse de sucre. Si le volume total des solutions dans les deux tasses est le même, quelle tasse contient le plus d'eau ? Parce que la grande quantité de sucre dans la deuxième tasse prend beaucoup plus de place que la cuillère à café de sucre dans la première tasse, la première tasse contient plus d'eau.

Revenant à l'exemple du bécher, rappelons qu'il a un mélange de solutés de chaque côté de la membrane. Un principe de diffusion est que les molécules se déplacent et se répandront uniformément dans le milieu si elles le peuvent. Cependant, seul le matériau capable de traverser la membrane diffusera à travers celle-ci. Dans cet exemple, le soluté ne peut pas diffuser à travers la membrane, mais l'eau le peut. L'eau a un gradient de concentration dans ce système. Ainsi, l'eau diffusera vers le bas de son gradient de concentration, traversant la membrane du côté où elle est moins concentrée. Cette diffusion de l'eau à travers la membrane - l'osmose - se poursuivra jusqu'à ce que le gradient de concentration de l'eau s'annule ou jusqu'à ce que la pression hydrostatique de l'eau équilibre la pression osmotique. L'osmose se produit constamment dans les systèmes vivants.

Tonicité

Tonicité décrit comment une solution extracellulaire peut modifier le volume d'une cellule en affectant l'osmose. La tonicité d'une solution est souvent directement corrélée à l'osmolarité de la solution. Osmolarité décrit la concentration totale en soluté de la solution. Une solution à faible osmolarité a un plus grand nombre de molécules d'eau par rapport au nombre de particules de soluté ; une solution avec une osmolarité élevée a moins de molécules d'eau par rapport aux particules de soluté. Dans une situation dans laquelle des solutions de deux osmolarités différentes sont séparées par une membrane perméable à l'eau, mais pas au soluté, l'eau se déplacera du côté de la membrane avec une osmolarité inférieure (et plus d'eau) vers le côté avec une osmolarité plus élevée (et moins d'eau). Cet effet a du sens si vous vous souvenez que le soluté ne peut pas traverser la membrane, et donc le seul composant du système qui peut se déplacer - l'eau - se déplace le long de son propre gradient de concentration. Une distinction importante qui concerne les systèmes vivants est que l'osmolarité mesure le nombre de particules (qui peuvent être des molécules) dans une solution. Par conséquent, une solution trouble avec des cellules peut avoir une osmolarité plus faible qu'une solution claire si la deuxième solution contient plus de molécules dissoutes qu'il n'y a de cellules.

Solutions hypotoniques

Trois termes - hypotonique, isotonique et hypertonique - sont utilisés pour relier l'osmolarité d'une cellule à l'osmolarité du liquide extracellulaire qui contient les cellules. Dans un hypotoniquesituation, le fluide extracellulaire a une osmolarité plus faible que le fluide à l'intérieur de la cellule, et l'eau pénètre dans la cellule (dans les systèmes vivants, le point de référence est toujours le cytoplasme, donc le préfixe hypo- signifie que le liquide extracellulaire a une concentration en solutés plus faible, ou une osmolarité plus faible, que le cytoplasme cellulaire). Cela signifie également que le liquide extracellulaire a une concentration d'eau plus élevée dans la solution que la cellule. Dans cette situation, l'eau suivra son gradient de concentration et entrera dans la cellule.

Solutions hypertoniques

Quant à un hypertonique solution, le préfixe hyper- désigne le liquide extracellulaire ayant une osmolarité plus élevée que le cytoplasme de la cellule ; par conséquent, le fluide contient moins d'eau que la cellule. Parce que la cellule a une concentration d'eau relativement plus élevée, l'eau quittera la cellule.

Solutions isotoniques

Dans un isotonique solution, le liquide extracellulaire a la même osmolarité que la cellule. Si l'osmolarité de la cellule correspond à celle du liquide extracellulaire, il n'y aura pas de mouvement net d'eau à l'intérieur ou à l'extérieur de la cellule, bien que l'eau continue d'entrer et de sortir. Les cellules sanguines et les cellules végétales dans les solutions hypertoniques, isotoniques et hypotoniques prennent des apparences caractéristiques.

Lien

Figure 9. La pression osmotique modifie la forme des globules rouges dans les solutions hypertoniques, isotoniques et hypotoniques. (crédit : Mariana Ruiz Villareal)

Un médecin injecte à un patient ce qu'il pense être une solution saline isotonique. Le patient décède et une autopsie révèle que de nombreux globules rouges ont été détruits. Pensez-vous que la solution injectée par le médecin était vraiment isotonique ?

Lien vers l'apprentissage

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Tonicité dans les systèmes vivants

Dans un environnement hypotonique, l'eau pénètre dans une cellule et la cellule gonfle. Dans une condition isotonique, les concentrations relatives de soluté et de solvant sont égales des deux côtés de la membrane. Il n'y a pas de mouvement net de l'eau; par conséquent, il n'y a aucun changement dans la taille de la cellule. Dans une solution hypertonique, l'eau quitte une cellule et la cellule rétrécit. Si l'hypo ou l'hypercondition devient excessive, les fonctions de la cellule sont compromises et la cellule peut être détruite.

Un globule rouge éclatera, ou se lysera, lorsqu'il gonfle au-delà de la capacité de la membrane plasmique à se dilater. N'oubliez pas que la membrane ressemble à une mosaïque, avec des espaces discrets entre les molécules qui la composent. Si la cellule gonfle et que les espaces entre les lipides et les protéines deviennent trop grands, la cellule se brisera.

En revanche, lorsque des quantités excessives d'eau quittent un globule rouge, la cellule rétrécit ou se crénele. Cela a pour effet de concentrer les solutés laissés dans la cellule, rendant le cytosol plus dense et interférant avec la diffusion à l'intérieur de la cellule. La capacité de la cellule à fonctionner sera compromise et peut également entraîner la mort de la cellule.

Divers êtres vivants ont des moyens de contrôler les effets de l'osmose, un mécanisme appelé osmorégulation. Certains organismes, tels que les plantes, les champignons, les bactéries et certains protistes, ont des parois cellulaires qui entourent la membrane plasmique et empêchent la lyse cellulaire dans une solution hypotonique. La membrane plasmique ne peut s'étendre qu'à la limite de la paroi cellulaire, de sorte que la cellule ne se lysera pas. En fait, le cytoplasme des plantes est toujours légèrement hypertonique par rapport à l'environnement cellulaire, et l'eau entrera toujours dans une cellule si de l'eau est disponible. Cet afflux d'eau produit une pression de turgescence, qui rigidifie les parois cellulaires de la plante. Chez les plantes non ligneuses, la pression de turgescence soutient la plante. A l'inverse, si la plante n'est pas arrosée, le liquide extracellulaire deviendra hypertonique, provoquant la sortie de l'eau de la cellule. Dans cette condition, la cellule ne rétrécit pas car la paroi cellulaire n'est pas flexible. Cependant, la membrane cellulaire se détache de la paroi et resserre le cytoplasme. C'est appelé plasmolyse. Les plantes perdent la pression de turgescence dans cet état et se fanent.

Figure 10. La pression de turgescence au sein d'une cellule végétale dépend de la tonicité de la solution dans laquelle elle baigne. (crédit : modification de l'œuvre de Mariana Ruiz Villareal)

Figure 11. Sans eau adéquate, la plante de gauche a perdu la pression de turgescence, visible dans son flétrissement ; la pression de turgescence est restaurée en l'arrosant (à droite). (crédit : Victor M. Vicente Selvas)

La tonicité est une préoccupation pour tous les êtres vivants. Par exemple, les paramécies et les amibes, qui sont des protistes dépourvus de parois cellulaires, ont des vacuoles contractiles. Cette vésicule recueille l'excès d'eau de la cellule et la pompe, empêchant la cellule d'éclater lorsqu'elle absorbe l'eau de son environnement.

Figure 12. La vacuole contractile d'une paramécie, visualisée ici à l'aide d'une microscopie optique à champ clair à un grossissement de 480x, pompe en continu l'eau hors du corps de l'organisme pour l'empêcher d'éclater dans un milieu hypotonique. (crédit : modification du travail par le NIH ; données de la barre d'échelle de Matt Russell)

De nombreux invertébrés marins ont des niveaux de sel internes adaptés à leur environnement, ce qui les rend isotoniques avec l'eau dans laquelle ils vivent. Les poissons, cependant, doivent dépenser environ cinq pour cent de leur énergie métabolique pour maintenir l'homéostasie osmotique. Les poissons d'eau douce vivent dans un environnement hypotonique pour leurs cellules. Ces poissons absorbent activement le sel par leurs branchies et excrètent l'urine diluée pour se débarrasser de l'excès d'eau. Les poissons d'eau salée vivent dans l'environnement inverse, qui est hypertonique pour leurs cellules, et ils sécrètent du sel par leurs branchies et excrètent une urine très concentrée.

Chez les vertébrés, les reins régulent la quantité d'eau dans le corps. Osmoreceptors are specialized cells in the brain that monitor the concentration of solutes in the blood. If the levels of solutes increase beyond a certain range, a hormone is released that retards water loss through the kidney and dilutes the blood to safer levels. Animals also have high concentrations of albumin, which is produced by the liver, in their blood. This protein is too large to pass easily through plasma membranes and is a major factor in controlling the osmotic pressures applied to tissues.